Résultats d’apprentissage
- Discuter de la tension et de la contraction musculaire
Contraction musculaire
Nous pouvons améliorer notre compréhension de la contraction musculaire en examinant la contraction d’une fibre musculaire. Un twitch se produit lorsqu’une fibre musculaire se contracte en réponse à un ordre (stimulus) du système nerveux. Le temps qui s’écoule entre l’activation d’un motoneurone et la contraction musculaire s’appelle la phase de latence (parfois appelée phase de repos). Pendant la phase de latence, un signal appelé potentiel d’action se déplace vers l’extrémité du motoneurone (borne de l’axone). Il en résulte une libération d’acétylcholine et une dépolarisation de la plaque terminale du moteur. La dépolarisation entraîne la libération de calcium par le réticulum sarcoplasmique, puis la liaison du calcium à la troponine, ce qui expose le site de liaison de la myosine. Cette phase est suivie par la contraction musculaire proprement dite qui développe la tension dans le muscle. Cette phase suivante s’appelle la phase de contraction. Pendant la phase de contraction, les ponts croisés entre l’actine et la myosine se forment. La myosine déplace l’actine, libère et reforme les ponts croisés de nombreuses fois à mesure que le sarcomère se raccourcit et que le muscle se contracte. L’ATP est utilisé pendant cette phase et l’énergie est libérée sous forme de chaleur. La myosine se libère de l’actine lorsqu’un deuxième ATP se fixe à la myosine. La myosine est maintenant disponible pour la formation d’un autre pont croisé. Lorsque le muscle se détend, la tension diminue. Cette phase est appelée la phase de relaxation. Pendant cette phase, le calcium est activement transporté de nouveau dans le réticulum sarcoplasmique à l’aide de l’ATP. La troponine se remet en position bloquant le site de liaison de la myosine sur l’actine et le muscle s’allonge passivement.
Stimulus musculaire et force de contraction
Une fibre musculaire squelettique produira une force donnée si le stimulus est suffisamment fort pour atteindre le seuil de contraction du muscle. C’est ce qu’on appelle la loi du tout ou rien. Disons que nous stimulons électriquement une fibre musculaire. Nous commençons par une faible stimulation qui n’atteint pas le seuil de contraction. La fibre musculaire répondra en restant détendue, elle ne se contractera pas. Maintenant, si nous augmentons la stimulation de manière à ce qu’elle atteigne le seuil, la fibre musculaire réagira en se contractant. Enfin, si nous continuons à augmenter la stimulation jusqu’à ce qu’elle dépasse largement le seuil, la fibre répondra en se contractant avec la même force que lorsque nous venons d’atteindre le stimulus. Le muscle ne se contractera pas avec plus de force si le stimulus est plus fort. Le muscle répond à des stimuli plus forts en produisant la même force. Dans les muscles squelettiques, un motoneurone peut innerver de nombreuses fibres musculaires. C’est ce qu’on appelle une unité motrice. Il existe de nombreuses unités motrices dans les muscles squelettiques. Les unités motrices agissent de manière coordonnée. Un stimulus affectera toutes les fibres musculaires innervées par une unité motrice donnée.
Relation longueur-tension musculaire
La longueur d’un muscle est liée à la tension générée par le muscle. Les muscles vont générer plus de force lorsqu’ils sont étirés au-delà de leur longueur de repos jusqu’à un certain point. Les muscles étirés au-delà de ce point produiront moins de tension. Si le muscle est à sa longueur de repos, il ne produira pas une tension maximale car les filaments d’actine et de myosine se chevauchent excessivement. Les filaments de myosine peuvent s’étendre dans les disques Z et les deux filaments interfèrent l’un avec l’autre, ce qui limite le nombre de ponts croisés qui peuvent se former. Si le muscle est étiré jusqu’à un certain point, la tension augmente dans le muscle. Les filaments d’actine et de myosine peuvent alors se chevaucher de manière optimale afin que le plus grand nombre de ponts croisés puisse se former. Si le muscle est trop étiré, la tension diminue. Les filaments d’actine et de myosine ne se chevauchent pas, ce qui entraîne une diminution du nombre de ponts croisés qui peuvent se former. La longueur idéale d’un sarcomère lors de la production d’une tension maximale se produit lorsque les filaments épais et fins se chevauchent au plus haut degré.
Contrôle de la tension musculaire
Le contrôle neural initie la formation de ponts croisés actine-myosine, conduisant au raccourcissement du sarcomère impliqué dans la contraction musculaire. Ces contractions s’étendent de la fibre musculaire à travers le tissu conjonctif pour tirer sur les os, provoquant le mouvement du squelette. La traction exercée par un muscle est appelée tension, et la quantité de force créée par cette tension peut varier. Cela permet aux mêmes muscles de déplacer des objets très légers et des objets très lourds. Dans les fibres musculaires individuelles, la quantité de tension produite dépend de la section transversale de la fibre musculaire et de la fréquence de la stimulation neuronale.
Le nombre de ponts croisés formés entre l’actine et la myosine détermine la quantité de tension qu’une fibre musculaire peut produire. Les ponts croisés ne peuvent se former que là où les filaments épais et fins se chevauchent, permettant à la myosine de se lier à l’actine. Si plus de ponts croisés sont formés, plus de myosine tirera sur l’actine, et plus de tension sera produite.
La longueur idéale d’un sarcomère lors de la production d’une tension maximale se produit lorsque les filaments épais et fins se chevauchent au plus haut degré. Si un sarcomère au repos est étiré au-delà d’une longueur idéale au repos, les filaments épais et fins ne se chevauchent pas au plus haut degré et moins de ponts croisés peuvent se former. Il en résulte que moins de têtes de myosine tirent sur l’actine et que la tension produite est moindre. Lorsqu’un sarcomère se raccourcit, la zone de chevauchement se réduit au fur et à mesure que les filaments fins atteignent la zone H, qui est composée des queues de myosine. Comme ce sont les têtes de myosine qui forment des ponts croisés, l’actine ne se liera pas à la myosine dans cette zone, ce qui réduit la tension produite par cette myofibre. Si le sarcomère est encore plus court, les filaments fins commencent à se chevaucher les uns les autres, ce qui réduit encore plus la formation de ponts croisés et produit encore moins de tension. Inversement, si le sarcomère est étiré au point où les filaments épais et fins ne se chevauchent plus du tout, aucun pont croisé ne se forme et aucune tension n’est produite. Cette quantité d’étirement ne se produit généralement pas car les protéines accessoires, les nerfs sensoriels internes et le tissu conjonctif s’opposent à un étirement extrême.
La principale variable déterminant la production de force est le nombre de myofibres au sein du muscle qui reçoivent un potentiel d’action du neurone qui contrôle cette fibre. Lorsque l’on utilise le biceps pour ramasser un crayon, le cortex moteur du cerveau ne signale que quelques neurones du biceps, et seules quelques myofibres répondent. Chez les vertébrés, chaque myofibre répond pleinement si elle est stimulée. Lorsque vous soulevez un piano, le cortex moteur signale tous les neurones du biceps et chaque myofibre participe. Cela est proche de la force maximale que le muscle peut produire. Comme mentionné plus haut, l’augmentation de la fréquence des potentiels d’action (le nombre de signaux par seconde) peut augmenter un peu plus la force, car la tropomyosine est inondée de calcium.
Types de fibres musculaires
Il existe trois grands types de fibres musculaires squelettiques. Elles sont appelées fibres à contraction rapide, fibres à contraction lente et fibres intermédiaires. En général, les fibres à contraction rapide génèrent une force élevée pendant de brèves périodes de temps. Les fibres à contraction lente génèrent une force plus faible mais peuvent le faire pendant de plus longues périodes. Les fibres intermédiaires présentent certaines caractéristiques des fibres à contraction rapide et lente. Les fibres à contraction rapide sont également appelées fibres de type II. Les fibres à contraction rapide sont les fibres prédominantes dans le corps. Elles répondent rapidement aux stimuli et peuvent générer une grande force. Elles ont un grand diamètre en raison de la grande quantité de myofibrilles. Leur activité est alimentée par l’ATP généré par le métabolisme anaérobie. Les fibres à contraction lente répondent beaucoup plus lentement aux stimuli que les fibres à contraction rapide. Elles ont un diamètre plus petit et contiennent un grand nombre de mitochondries. Elles sont capables de soutenir de longues contractions et tirent leur ATP du métabolisme aérobie. Les fibres à contraction lente sont entourées de réseaux capillaires qui fournissent du sang oxygéné destiné à être utilisé dans les systèmes énergétiques aérobies. Elles contiennent également un pigment rouge appelé myoglobine. La myoglobine peut fixer l’oxygène (comme l’hémoglobine) et fournir une réserve d’oxygène substantielle. En raison de la couleur rougeâtre de la myoglobine, ces fibres sont souvent appelées fibres musculaires rouges. Les fibres à contraction lente sont également appelées fibres de type I. Les fibres intermédiaires ressemblent aux fibres à contraction rapide car elles contiennent de petites quantités de myoglobine. Elles sont également entourées d’un réseau capillaire et ne se fatiguent pas aussi facilement que les fibres à contraction rapide. Elles contiennent plus de mitochondries que les fibres à contraction rapide, mais pas autant que les fibres à contraction lente. La vitesse de contraction et l’endurance se situent également entre les fibres à contraction rapide et les fibres à contraction lente. Les fibres intermédiaires sont également appelées fibres de type IIa. Les muscles qui ont une prédominance de fibres lentes sont parfois appelés muscles rouges, comme dans le dos et les zones des jambes. De même, les muscles qui ont une prédominance de fibres rapides sont appelés muscles blancs. Il est intéressant de noter qu’il n’y a pas de fibres à contraction lente dans les muscles oculaires ou les muscles des mains.
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