Endosymbiote

Les exemples d’endosymbiose les mieux étudiés sont connus chez les invertébrés. Ces symbioses touchent des organismes ayant un impact mondial, notamment le Symbiodinium des coraux, ou Wolbachia des insectes. De nombreux insectes ravageurs agricoles et vecteurs de maladies humaines entretiennent des relations intimes avec des endosymbiontes primaires.

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Schéma de la cospéciation, où les parasites ou endosymbiontes se spéciment ou se ramifient aux côtés de leurs hôtes. Ce processus est plus fréquent chez les hôtes ayant des endosymbiontes primaires.

Les scientifiques classent les endosymbiontes des insectes en deux grandes catégories,  » primaires  » et  » secondaires « . Les endosymbiontes primaires (parfois appelés P-endosymbiontes) sont associés à leurs insectes hôtes depuis plusieurs millions d’années (de 10 à plusieurs centaines de millions d’années dans certains cas). Ils forment des associations obligatoires (voir ci-dessous) et présentent une copréciation avec leurs insectes hôtes. Les endosymbiontes secondaires présentent une association plus récemment développée, sont parfois transférés horizontalement entre les hôtes, vivent dans l’hémolymphe des insectes (et non dans des bactériocytes spécialisés, voir ci-dessous), et ne sont pas obligatoires.

Endications des endosymbiontes primaires

Parmi les endosymbiontes primaires des insectes, les mieux étudiés sont le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) et son endosymbiont Buchnera sp. APS, la mouche tsé-tsé Glossina morsitans morsitans et son endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis et les protistes endosymbiotiques des termites inférieurs. Comme pour l’endosymbiose chez d’autres insectes, la symbiose est obligatoire en ce sens que ni la bactérie ni l’insecte ne sont viables sans l’autre. Les scientifiques n’ont pas réussi à cultiver la bactérie dans des conditions de laboratoire en dehors de l’insecte. Avec des régimes spéciaux améliorés sur le plan nutritionnel, les insectes peuvent survivre, mais ils sont en mauvaise santé et ne survivent au mieux que quelques générations.

Dans certains groupes d’insectes, ces endosymbiontes vivent dans des cellules d’insectes spécialisées appelées bactériocytes (également appelées mycétocytes), et sont transmis par la mère, c’est-à-dire que la mère transmet ses endosymbiontes à sa progéniture. Dans certains cas, les bactéries sont transmises dans l’œuf, comme chez Buchnera ; dans d’autres, comme Wigglesworthia, elles sont transmises par le lait à l’embryon de l’insecte en développement. Chez les termites, les endosymbiontes résident à l’intérieur des viscères et sont transmis par trophallaxie entre les membres de la colonie.

On pense que les endosymbiontes primaires aident l’hôte soit en lui fournissant des nutriments qu’il ne peut obtenir lui-même, soit en métabolisant les déchets de l’insecte en des formes plus sûres. Par exemple, le rôle primaire putatif de Buchnera est de synthétiser les acides aminés essentiels que le puceron ne peut pas acquérir à partir de son régime naturel de sève végétale. De même, on suppose que le rôle principal de Wigglesworthia est de synthétiser les vitamines que la mouche tsé-tsé n’obtient pas à partir du sang qu’elle mange. Chez les termites inférieurs, les protistes endosymbiotiques jouent un rôle majeur dans la digestion des matières lignocellulosiques qui constituent l’essentiel du régime alimentaire des termites.

Les bactéries bénéficient de l’exposition réduite aux prédateurs et à la concurrence d’autres espèces bactériennes, de l’abondance de nutriments et de la relative stabilité environnementale à l’intérieur de l’hôte.

Le séquençage du génome révèle que les endosymbiontes bactériens obligatoires des insectes ont parmi les plus petits des génomes bactériens connus et ont perdu de nombreux gènes que l’on trouve couramment chez des bactéries étroitement apparentées. Plusieurs théories ont été avancées pour expliquer cette perte de gènes. On suppose que certains de ces gènes ne sont pas nécessaires dans l’environnement de la cellule de l’insecte hôte. Une théorie complémentaire suggère que le nombre relativement faible de bactéries à l’intérieur de chaque insecte diminue l’efficacité de la sélection naturelle à « purger » la population des mutations délétères et des petites mutations, ce qui entraîne une perte de gènes sur plusieurs millions d’années. Les recherches dans lesquelles une phylogénie parallèle des bactéries et des insectes a été déduite soutiennent la conviction que les endosymbiontes primaires ne sont transférés que verticalement (c’est-à-dire à partir de la mère), et non horizontalement (c’est-à-dire en échappant à l’hôte et en pénétrant dans un nouvel hôte).

S’attaquer aux endosymbiontes bactériens obligatoires peut présenter un moyen de contrôler leurs insectes hôtes, dont beaucoup sont des parasites ou des porteurs de maladies humaines. Par exemple, les pucerons sont des ravageurs des cultures et la mouche tsé-tsé est porteuse de l’organisme Trypanosoma brucei qui provoque la maladie du sommeil africaine. D’autres motivations pour leur étude impliquent la compréhension des origines des symbioses en général, comme un proxy pour comprendre par exemple comment les chloroplastes ou les mitochondries en sont venus à être des symbiotes obligatoires des eucaryotes ou des plantes.

Endosymbionts secondairesEdit

Les pucerons du pois sont couramment infestés par des guêpes parasites. Leurs endosymbionts secondaires attaquent les larves de guêpes parasitoïdes infestantes favorisant la survie de l’hôte puceron et de ses endosymbionts.

Le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) est connu pour contenir au moins trois endosymbionts secondaires, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola et Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa défend son hôte puceron contre les guêpes parasitoïdes. Cette symbiose défensive améliore la survie des pucerons, qui ont perdu certains éléments de la réponse immunitaire des insectes.

L’un des symbiotes défensifs les mieux compris est la bactérie spirale Spiroplasma poulsonii. Les Spiroplasma sp. peuvent être des manipulateurs de la reproduction, mais aussi des symbiotes défensifs des mouches drosophiles. Chez Drosophila neotestacea, S. poulsonii s’est répandu dans toute l’Amérique du Nord en raison de sa capacité à défendre sa mouche hôte contre les parasites nématodes. Cette défense est assurée par des toxines appelées « protéines d’inactivation du ribosome » qui attaquent la machinerie moléculaire des parasites envahisseurs. Ces toxines de Spiroplasma représentent l’un des premiers exemples de symbiose défensive avec une compréhension mécanistique pour la symbiose défensive entre un endosymbiont d’insecte et son hôte.

Sodalis glossinidius est un endosymbiont secondaire des mouches tsé-tsé qui vit de manière inter- et intracellulaire dans divers tissus de l’hôte, y compris l’intestin moyen et l’hémolymphe. Les études phylogénétiques n’ont pas indiqué de corrélation entre l’évolution de Sodalis et celle de la mouche tsé-tsé. Contrairement au symbiote primaire de la tsé-tsé, Wigglesworthia, cependant, Sodalis a été cultivé in vitro.

De nombreux autres insectes ont des endosymbiontes secondaires qui ne sont pas examinés ici.

Endosymbiontes des fourmisEdit

Symbiontes associés aux bactériocytesEdit

L’endosymbionte le plus étudié des fourmis sont les bactéries du genre Blochmannia, qui sont l’endosymbionte primaire des fourmis Camponotus. En 2018, un nouveau symbiote associé aux fourmis a été découvert chez les fourmis Cardiocondyla. Ce symbiote a été nommé Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae et on pense qu’il s’agit également d’un symbiote primaire.

Endosymbiontes des invertébrés marinsModifier

Les endosymbiontes extracellulaires sont également représentés dans les quatre classes existantes d’Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea et Holothuroidea). On sait peu de choses sur la nature de l’association (mode d’infection, transmission, exigences métaboliques, etc.), mais l’analyse phylogénétique indique que ces symbiotes appartiennent au groupe alpha de la classe des protéobactéries, les apparentant à Rhizobium et Thiobacillus. D’autres études indiquent que ces bactéries subcuticulaires peuvent être à la fois abondantes au sein de leurs hôtes et largement distribuées parmi les Echinodermes en général.

Certains oligochètes marins (par exemple, Olavius algarvensis et Inanidrillus spp.) ont des endosymbiontes extracellulaires obligatoires qui remplissent tout le corps de leur hôte. Ces vers marins sont nutritionnellement dépendants de leurs bactéries chimioautotrophes symbiotiques dépourvues de tout système digestif ou excréteur (pas d’intestin, de bouche ou de néphridies).

La limace de mer Elysia chlorotica vit en relation endosymbiotique avec l’algue Vaucheria litorea, et la méduse Mastigias a une relation similaire avec une algue.

Editer les endosymbiontes dinoflagellés

Les endosymbiontes dinoflagellés du genre Symbiodinium, communément appelés zooxanthelles, se trouvent dans les coraux, les mollusques (notamment les palourdes géantes, les Tridacna), les éponges et les foraminifères. Ces endosymbiontes sont à l’origine de la formation des récifs coralliens en captant la lumière du soleil et en fournissant à leurs hôtes l’énergie nécessaire au dépôt de carbonate.

Auparavant, on pensait qu’il s’agissait d’une seule espèce, mais les preuves phylogénétiques moléculaires des deux dernières décennies ont montré qu’il existe une grande diversité chez Symbiodinium. Dans certains cas, il existe une spécificité entre l’hôte et le clade de Symbiodinium. Le plus souvent, cependant, on observe une distribution écologique du Symbiodinium, les symbiotes passant d’un hôte à l’autre avec une apparente facilité. Lorsque les récifs subissent un stress environnemental, cette distribution des symbiotes est liée au modèle observé de blanchiment et de rétablissement des coraux. Ainsi, la distribution du Symbiodinium sur les récifs coralliens et son rôle dans le blanchiment des coraux présentent l’un des problèmes actuels les plus complexes et les plus intéressants de l’écologie des récifs.

Endications sur les endosymbiontes du phytoplancton

En milieu marin, des endosymbiontes bactériens ont été plus récemment découverts. Ces relations endosymbiotiques sont particulièrement répandues dans les régions oligotrophes ou pauvres en nutriments de l’océan comme celle de l’Atlantique Nord. Dans ces eaux oligotrophes, la croissance cellulaire du phytoplancton de grande taille, comme celle des diatomées, est limitée par les faibles concentrations de nitrates. Les bactéries endosymbiotiques fixent l’azote pour leurs hôtes diatomées et reçoivent en retour du carbone organique issu de la photosynthèse. Ces symbioses jouent un rôle important dans le cycle global du carbone dans les régions oligotrophes.

Une symbiose connue entre la diatomée Hemialus spp. et la cyanobactérie Richelia intracellularis a été trouvée dans l’Atlantique Nord, la Méditerranée et l’océan Pacifique. L’endosymbiont Richelia se trouve dans le frustule de la diatomée Hemiaulus spp. et son génome est réduit, perdant probablement des gènes liés aux voies que l’hôte fournit maintenant. Les recherches de Foster et al. (2011) ont mesuré la fixation de l’azote par la cyanobactérie hôte Richelia intracellularis bien au-delà des besoins intracellulaires, et ont constaté que la cyanobactérie fixait probablement l’azote excédentaire pour les cellules hôtes d’Hemiaulus. En outre, la croissance des cellules de l’hôte et du symbiote était beaucoup plus importante que celle de Richelia intracellularis vivant librement ou d’Hemiaulus spp sans symbiote. La symbiose Hemaiulus-Richelia n’est pas obligatoire, en particulier dans les zones où l’azote est excédentaire (azote replet).

Richelia intracellularis se trouve également dans Rhizosolenia spp, une diatomée présente dans les océans oligotrophes. Par rapport à l’hôte Hemaiulus, l’endosymbiose avec Rhizosolenia est beaucoup plus cohérente, et Richelia intracellularis se trouve généralement dans Rhizosolenia. Il y a quelques Rhizosolenia asymbiotiques (qui se produisent sans endosymbiont), cependant il semble y avoir des mécanismes limitant la croissance de ces organismes dans des conditions de faibles nutriments. La division cellulaire à la fois pour la diatomée hôte et le symbiote cyanobactérien peut être découplée et les mécanismes de passage des symbiotes bactériens aux cellules filles pendant la division cellulaire sont encore relativement inconnus.

Les autres endosymbioses avec fixateurs d’azote dans les océans ouverts comprennent Calothrix chez Chaetocerous spp. et UNCY-A chez les microalgues prymnesiophytes. On suppose que l’endosymbiose Chaetocerous-Calothrix est plus récente, car le génome de Calothrix est généralement intact. Alors que d’autres espèces comme celle du symbiote UNCY-A et Richelia ont des génomes réduits. Cette réduction de la taille du génome se produit dans les voies du métabolisme de l’azote, ce qui indique que les espèces endosymbiontes produisent de l’azote pour leurs hôtes et perdent la capacité d’utiliser cet azote de manière indépendante. Cette réduction de la taille du génome des endosymbiontes, pourrait être une étape qui s’est produite dans l’évolution des organites (ci-dessus).

Endosymbiontes de protistesEdit

Mixotricha paradoxa est un protozoaire qui manque de mitochondries. Cependant, des bactéries sphériques vivent à l’intérieur de la cellule et remplissent la fonction des mitochondries. Mixotricha possède également trois autres espèces de symbiotes qui vivent à la surface de la cellule.

Paramecium bursaria, une espèce de cilié, entretient une relation symbiotique mutualiste avec une algue verte appelée Zoochlorella. Les algues vivent à l’intérieur de la cellule, dans le cytoplasme.

Paulinella chromatophora est une amiboïde d’eau douce qui a récemment (du point de vue de l’évolution) pris une cyanobactérie comme endosymbionte.

De nombreux foraminifères sont les hôtes de plusieurs types d’algues, comme les algues rouges, les diatomées, les dinoflagellés et les chlorophytes. Ces endosymbiontes peuvent être transmis verticalement à la génération suivante via la reproduction asexuée de l’hôte, mais comme les endosymbiontes sont plus gros que les gamètes des foraminifères, ils doivent à nouveau acquérir de nouvelles algues après la reproduction sexuée.

Plusieurs espèces de radiolaires ont des symbiotes photosynthétiques. Chez certaines espèces, l’hôte digère parfois les algues pour maintenir leur population à un niveau constant.

Hatena arenicola est un protiste flagellé avec un appareil alimentaire compliqué qui se nourrit d’autres microbes. Mais lorsqu’elle engloutit une algue verte du genre Nephroselmis, l’appareil alimentaire disparaît et elle devient photosynthétique. Au cours de la mitose, l’algue est transférée dans une seule des deux cellules, et la cellule sans l’algue doit recommencer le cycle.

En 1976, le biologiste Kwang W. Jeon a découvert qu’une souche de laboratoire d’Amoeba proteus avait été infectée par des bactéries qui vivaient à l’intérieur des vacuoles cytoplasmiques. Cette infection a tué tous les protistes, à l’exception de quelques individus. Après l’équivalent de 40 générations d’hôtes, les deux organismes sont progressivement devenus mutuellement interdépendants. Au cours de nombreuses années d’étude, il a été confirmé qu’un échange génétique entre les procaryotes et les protistes s’était produit.

Endosymbiontes des vertébrés

La salamandre tachetée (Ambystoma maculatum) vit en relation avec l’algue Oophila amblystomatis, qui se développe dans les boîtiers des œufs.

Endosymbionts des plantesEdit

Les chloroplastes sont des endosymbiontes primaires des plantes qui fournissent de l’énergie à la plante en générant des sucres.

De toutes les plantes, l’Azolla a la relation la plus intime avec un symbiote, car son symbiote cyanobactérie Anabaena est transmis directement d’une génération à l’autre.