StructureEdit
Le mésenchyme se caractérise morphologiquement par une matrice de substance fondamentale proéminente contenant un agrégat lâche de fibres réticulaires et de cellules souches mésenchymateuses non spécialisées. Les cellules mésenchymateuses peuvent migrer facilement, contrairement aux cellules épithéliales, qui manquent de mobilité, sont organisées en feuillets étroitement adhérents et sont polarisées selon une orientation apicale-basale.
DéveloppementEdit
Le mésenchyme provient du mésoderme. A partir du mésoderme, le mésenchyme apparaît comme une « soupe » embryologiquement primitive. Cette « soupe » existe sous la forme d’une combinaison des cellules mésenchymateuses plus le liquide séreux plus les nombreuses protéines tissulaires différentes. Le liquide séreux contient généralement les nombreux éléments séreux, tels que le sodium et le chlorure. Le mésenchyme se développe dans les tissus des systèmes lymphatique et circulatoire, ainsi que dans le système musculo-squelettique. Ce dernier système se caractérise par des tissus conjonctifs présents dans tout le corps, tels que les os, les muscles et les cartilages. Un cancer malin des cellules mésenchymateuses est un type de sarcome.
Transition épithéliale-mésenchymateuseModifier
La première émergence du mésenchyme se produit pendant la gastrulation à partir du processus de transition épithéliale-mésenchymateuse (EMT). Cette transition se produit par la perte de la cadhérine épithéliale, des jonctions serrées et des jonctions d’adhérence sur les membranes cellulaires des cellules épithéliales. Les molécules de surface subissent une endocytose et le cytosquelette de microtubules perd sa forme, permettant au mésenchyme de migrer le long de la matrice extracellulaire (MEC). La transition épithéliale-mésenchymateuse se produit dans les cellules embryonnaires qui doivent migrer à travers ou sur les tissus, et peut être suivie d’une transition mésenchymateuse-épithéliale pour produire des tissus épithéliaux secondaires. Les cellules mésenchymateuses embryonnaires expriment la protéine spécifique des fibroblastes (Fsp1), ce qui indique qu’elles partagent des propriétés avec les fibroblastes adultes migrateurs, et c-Fos, un oncogène associé à la régulation négative de la cadhérine épithéliale. La formation de la strie primitive et du tissu mésenchymateux dépend de la voie Wnt/β-caténine. Les marqueurs spécifiques du tissu mésenchymateux comprennent l’expression supplémentaire de facteurs ECM tels que la fibronectine et la vitronectine.
ImplantationEdit
Les premières cellules de l’embryon à subir une EMT et à former un mésenchyme sont les cellules extra-embryonnaires du trophectoderme. Celles-ci migrent du corps du blastocyste vers la couche endométriale de l’utérus afin de contribuer à la formation du placenta ancré.
Mésenchyme primaireEdit
Le mésenchyme primaire est le premier tissu mésenchymateux embryonnaire à émerger, et il est produit à partir de l’EMT des cellules de l’épiblaste. Dans l’épiblaste, il est induit par la strie primitive via la signalisation Wnt, et produit l’endoderme et le mésoderme à partir d’un tissu transitoire appelé mésendoderme au cours du processus de gastrulation.
La formation du mésenchyme primaire dépend de l’expression de WNT3. D’autres déficiences dans les voies de signalisation, comme dans Nodal (une protéine TGF-beta), entraîneront une formation défectueuse du mésoderme.
Les couches de tissu formées à partir de la strie primitive s’invaginent ensemble dans l’embryon et les cellules souches mésenchymateuses induites vont pénétrer et former le mésoderme. Le tissu mésodermique continuera à se différencier et/ou à migrer tout au long de l’embryon pour finalement former la plupart des couches de tissu conjonctif de l’organisme.
Mésenchyme neuralEdit
Le mésenchyme embryologique est particulièrement transitoire et se différencie rapidement après la migration. Le mésenchyme neural se forme peu après la formation du mésenchyme primaire.
L’interaction avec l’ectoderme et les facteurs morphogéniques de formation des somites font que certains mésenchymes primaires forment du mésenchyme neural, ou mésoderme paraxial, et contribuent à la formation des somites. Le mésenchyme neural subit bientôt une transition mésenchymateuse-épithéliale sous l’influence de WNT6 produit par l’ectoderme pour former les somites. Ces structures subiront une EMT secondaire lorsque le tissu somite migre plus tard dans le développement pour former des tissus conjonctifs structurels tels que le cartilage et le muscle squelettique.
Les cellules de la crête neurale (CCN) se forment à partir du neuroectoderme, au lieu du mésenchyme primaire, à partir de signaux morphogéniques de la crête neurale. L’EMT se produit à la suite de la signalisation Wnt, de l’influence des gènes Sox et de la perte de l’E-cadhérine de la surface cellulaire. Les CCN nécessitent en outre la répression de la N-cadhérine, et de la molécule d’adhésion des cellules neurales. Les CCN pénètrent dans l’embryon à partir de la couche épithéliale neuroectodermique et migrent dans tout le corps afin de former de multiples cellules du système nerveux périphérique (SNP) et des mélanocytes. La migration des NCC est principalement induite par la signalisation BMP et son inhibiteur, Noggin.