Développement
Après la fécondation d’un œuf, le développement de l’embryon résultant en un échinoderme juvénile peut se dérouler de diverses manières. Les petits œufs sans beaucoup de jaune se transforment en larves nageant librement qui font partie du plancton, se nourrissant activement de petits organismes jusqu’à ce qu’elles se transforment, ou se métamorphosent, en échinodermes juvéniles et commencent leur vie sur le plancher océanique. Les œufs plus gros, contenant une plus grande quantité de jaune, peuvent se développer en une forme larvaire planctonique, mais qui subsiste grâce à son propre matériel vitellin, plutôt que de se nourrir de petits organismes, avant de se transformer en échinodermes juvéniles. Le développement impliquant un œuf, des stades larvaires planctoniques et une forme juvénile est appelé développement indirect. Le développement des échinodermes dans lequel de gros œufs avec un vitellus abondant se transforment en échinodermes juvéniles sans passer par un stade larvaire est appelé développement direct.
Dans le développement direct, les jeunes sont généralement élevés par le parent femelle. Les soins parentaux ou la protection du couvain vont de la rétention effective des jeunes à l’intérieur du corps de la femelle jusqu’à leur naissance en tant que juvéniles à la rétention des jeunes sur la surface externe du corps. La protection du couvain est la mieux développée chez les échinodermes de l’Antarctique, de l’Arctique et des grands fonds, chez qui les jeunes peuvent être retenus autour de la bouche ou sur la face inférieure du corps du parent, comme chez certaines étoiles de mer et certains concombres de mer, ou dans des poches spéciales sur la surface supérieure du corps, comme chez certains oursins, concombres de mer et astéroïdes.
Pendant le développement indirect, l’œuf fécondé se divise de nombreuses fois pour produire une boule de cellules ciliées creuses (blastula) ; le clivage est total, indéterminé et radical. La blastula s’invagine à une extrémité pour former un intestin primitif, et les cellules continuent à se diviser pour former un embryon à deux couches appelé gastrula. Les échinodermes ressemblent aux vertébrés et à certains groupes d’invertébrés (chaetognathes et hémichordés) en étant deutérostomes ; le trou par lequel l’intestin s’ouvre vers l’extérieur (blastopore) marque la position du futur anus ; la bouche surgit à nouveau à l’extrémité du corps opposée au blastopore. Une paire de poches creuses subdivisées naissent de l’intestin et se développent pour former la cavité corporelle (cœlom) et le système hydro-vasculaire.
La gastrula se développe en un type larvaire de base appelé larve dipleurula, caractérisé par une symétrie bilatérale ; d’où son nom, qui signifie » petit deux côtés. » Une seule bande de projections ressemblant à des cheveux, ou cils, se trouve de chaque côté du corps et devant la bouche et l’anus. Les larves caractéristiques que l’on trouve parmi les classes vivantes d’échinodermes sont des modifications du motif dipleurula de base.
Parce que la bande ciliée de la larve dipleurula des holothuries devient sinueuse et lobée, ressemblant ainsi à une oreille humaine, la larve est connue sous le nom de larve auriculaire. La larve dipleurula des astéroïdes se développe en une larve bipinnaria avec deux bandes ciliées, qui peuvent également devenir sinueuses et former des lobes ou des bras ; une bande se trouve devant la bouche, l’autre derrière elle et autour du bord du corps. Chez la plupart des astéroïdes, la forme larvaire au stade de développement suivant est appelée brachiolaria, qui possède trois bras supplémentaires utilisés pour fixer la larve au fond de la mer. Les échinoïdes et les ophiuroïdes ont des larves avancées complexes dont le type est très similaire. La larve, nommée pluteus, ressemble à un chevalet d’artiste mis à l’envers. Elle possède des bras fragiles formés par des lobes de bandes ciliées et est soutenue par de fragiles tiges de calcite, le matériau du squelette. La larve échinoïde (echinopluteus) et la larve ophiuroïde (ophiopluteus) ont généralement quatre paires de bras mais peuvent en avoir moins ou plus. Un bras supplémentaire non apparié sur le plutei des dollars de sable et des oursins gâteaux s’étend vers le bas, probablement pour aider à maintenir la larve en position verticale. Les crinoïdes, qui n’ont apparemment pas de stade larvaire dipleurula, ont une larve en forme de tonneau appelée larve doliolaria. La larve doliolaria existe également dans d’autres groupes ; chez les holothuries, par exemple, c’est le stade de développement qui suit la larve auriculaire, qui peut ne pas exister chez certaines espèces. Une larve de doliolaria contient généralement de grandes quantités de matériel vitellin et se déplace à l’aide de plusieurs bandes ciliées disposées en cerceaux autour du corps.
Bien que la plupart des stades larvaires soient petits, souvent moins de 1 mm (0,04 pouce) de longueur, certaines holothuries sont connues pour atteindre 15 mm (0.59 pouce) de long au stade larvaire, et la longueur des larves de bipinnaria de certaines étoiles de mer peut dépasser 25 mm (0,98 pouce).
Après quelques jours à plusieurs semaines sous une forme nageant librement (plancton), les larves d’échinodermes subissent une transformation complexe, ou métamorphose, qui aboutit à l’échinoderme juvénile. Au cours de la métamorphose, la symétrie bilatérale fondamentale est éclipsée par une symétrie radiale dominée par la formation de cinq canaux vasculaires aquatiques (voir ci-dessous Forme et fonction des caractères externes). Chez les holothuries, les échinides et les ophiures, les larves peuvent se métamorphoser en flottant, et les jeunes coulent alors sur le plancher océanique ; chez les crinoïdes et les astéroïdes, cependant, les larves se fixent fermement au plancher océanique avant la métamorphose. La durée de vie moyenne des échinodermes est d’environ quatre ans, et certaines espèces peuvent vivre jusqu’à huit ou dix ans.
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