La segmentation chez les animaux se divise typiquement en trois types, caractéristiques des différents arthropodes, vertébrés et annélides. Les arthropodes comme la mouche à fruits forment des segments à partir d’un champ de cellules équivalentes, sur la base de gradients de facteurs de transcription. Les vertébrés, comme le poisson zèbre, utilisent une expression génétique oscillante pour définir des segments appelés somites. Les annélides comme la sangsue utilisent de plus petites cellules blastiques bourgeonnées à partir de grandes cellules téloblastiques pour définir les segments.
ArthropodesEdit
Bien que la segmentation de la drosophile ne soit pas représentative du phylum des arthropodes en général, elle est la plus étudiée. Les premiers cribles visant à identifier les gènes impliqués dans le développement de la cuticule ont conduit à la découverte d’une classe de gènes nécessaires à la bonne segmentation de l’embryon de drosophile.
Pour segmenter correctement l’embryon de drosophile, l’axe antérieur-postérieur est défini par des transcrits fournis par la mère donnant lieu à des gradients de ces protéines. Ce gradient définit ensuite le modèle d’expression des gènes gap, qui établissent les frontières entre les différents segments. Les gradients produits par l’expression des gènes gap définissent ensuite le modèle d’expression des gènes de la règle de la paire. Les gènes de la règle de la paire sont principalement des facteurs de transcription, exprimés en bandes régulières sur toute la longueur de l’embryon. Ces facteurs de transcription régulent ensuite l’expression des gènes de polarité des segments, qui définissent la polarité de chaque segment. Les limites et les identités de chaque segment sont ensuite définies.
Chez les arthropodes, la paroi du corps, le système nerveux, les reins, les muscles et la cavité corporelle sont segmentés, tout comme les appendices (lorsqu’ils sont présents). Certains de ces éléments (par exemple la musculature) ne sont pas segmentés chez leur taxon frère, les onychophores.
Annélides : LeechEdit
Bien qu’elle ne soit pas aussi bien étudiée que chez la drosophile et le poisson zèbre, la segmentation chez la sangsue a été décrite comme une segmentation » bourgeonnante « . Les divisions précoces au sein de l’embryon de sangsue donnent lieu à des cellules téloblastes, qui sont des cellules souches qui se divisent de manière asymétrique pour créer des bandelettes de cellules blastiques. En outre, il existe cinq lignées de téloblastes différentes (N, M, O, P et Q), avec un ensemble pour chaque côté de la ligne médiane. Les lignées N et Q fournissent deux cellules blastiques pour chaque segment, tandis que les lignées M, O et P ne fournissent qu’une cellule par segment. Enfin, le nombre de segments dans l’embryon est défini par le nombre de divisions et de cellules blastiques. La segmentation semble être régulée par le gène Hedgehog, suggérant son origine évolutive commune chez l’ancêtre des arthropodes et des annélides.
Au sein des annélides, comme chez les arthropodes, la paroi corporelle, le système nerveux, les reins, les muscles et la cavité corporelle sont généralement segmentés. Cependant, cela n’est pas vrai pour tous les caractères tout le temps : beaucoup sont dépourvus de segmentation au niveau de la paroi corporelle, du cœlome et de la musculature.
Chordés : le poisson zèbre et la sourisEdit
Bien que peut-être moins bien étudiée que chez la drosophile, la segmentation chez le poisson zèbre, les poussins et les souris est activement étudiée. La segmentation chez les chordés se caractérise par la formation d’une paire de somites de chaque côté de la ligne médiane. On parle souvent de somitogenèse.
Chez les chordés, la segmentation est coordonnée par le modèle de l’horloge et du front d’onde. L' »horloge » fait référence à l’oscillation périodique de gènes spécifiques, comme Her1, un gène poilu/Enhancer of split-. L’expression commence à l’extrémité postérieure de l’embryon et se déplace vers l’avant. Le front d’onde est le lieu de maturation des somites, défini par un gradient de FGF, les somites se formant à l’extrémité inférieure de ce gradient. Chez les vertébrés supérieurs, y compris la souris et le poussin, mais pas le poisson zèbre, le front d’onde dépend également de l’acide rétinoïque généré juste avant le domaine caudal du FGF8 qui limite la propagation antérieure du FGF8 ; la répression de l’acide rétinoïque de l’expression du gène Fgf8 définit le front d’onde comme le point où les concentrations d’acide rétinoïque et de protéine FGF8 diffusible sont les plus faibles. Les cellules à ce point vont mûrir et former une paire de somites. L’élaboration de ce processus avec d’autres substances chimiques de signalisation permet à des structures telles que les muscles d’enjamber les segments de base. Les vertébrés inférieurs tels que le poisson zèbre n’ont pas besoin de la répression par l’acide rétinoïque du Fgf8 caudal pour la somitogenèse en raison de différences dans la gastrulation et la fonction des progéniteurs neuromesodermiques par rapport aux vertébrés supérieurs.
Autres taxonsModifier
Dans d’autres taxons, il existe des preuves de segmentation dans certains organes, mais cette segmentation n’est pas omniprésente à la liste complète des organes mentionnés ci-dessus pour les arthropodes et les annélides. On peut penser aux unités répétées en série chez de nombreux Cycloneuralia, ou à l’armature corporelle segmentée des chitons (qui ne s’accompagne pas d’un cœlome segmenté).