Endoszimbiózis

Az endoszimbiózis legjobban tanulmányozott példái gerinctelen állatokból ismertek. Ezek a szimbiózisok globális hatású szervezeteket érintenek, például a korallok Symbiodiniumát vagy a rovarok Wolbachiáját. Számos rovar mezőgazdasági kártevő és emberi betegség-átvivő bensőséges kapcsolatban áll elsődleges endoszimbiontákkal.

A rovarok endoszimbiontáiSzerkesztés

A kozpozíció ábrája, ahol a paraziták vagy endoszimbionták a gazdaszervezetükkel együtt élnek vagy ágaznak el. Ez a folyamat gyakoribb az elsődleges endoszimbiontákkal rendelkező gazdaszervezeteknél.

A tudósok a rovarok endoszimbiontáit két nagy kategóriába sorolják: “elsődleges” és “másodlagos”. Az elsődleges endoszimbionták (néha P-endoszimbiontáknak is nevezik őket) sok millió éve (egyes esetekben 10-től több százmillió évig) társulnak rovar gazdaszervezetükhöz. Kötelező társulásokat alkotnak (lásd alább), és rovargazdáikkal együtt élnek. A másodlagos endoszimbionták újabban kialakult társulást mutatnak, néha horizontálisan kerülnek át a gazdaszervezetek között, a rovarok hemolimfájában élnek (nem specializált baktériumsejtek, lásd alább), és nem kötelezőek.

Elsődleges endoszimbiontákSzerkesztés

A rovarok elsődleges endoszimbiontái közül a legjobban tanulmányozott a borsó levéltetű (Acyrthosiphon pisum) és annak endoszimbiontája, a Buchnera sp. APS, a cecelégy Glossina morsitans morsitans és endoszimbiontja Wigglesworthia glossinidia brevipalpis, valamint az alsó termeszek endoszimbionta protistái. Más rovarok endoszimbiózisához hasonlóan a szimbiózis kötelező, mivel sem a baktérium, sem a rovar nem életképes a másik nélkül. A tudósok eddig nem tudták a baktériumokat laboratóriumi körülmények között, a rovaron kívül tenyészteni. A rovarok speciális, táplálékkal feljavított étrenddel ugyan életben maradhatnak, de egészségtelenek, és legjobb esetben is csak néhány generációt élnek túl.

Egyik rovarcsoportban ezek az endoszimbionták a rovarok speciális sejtjeiben, a baktériumsejtekben (más néven mikocitákban) élnek, és anyai úton terjednek, azaz az anya átadja az endoszimbiontákat az utódainak. Egyes esetekben a baktériumok a tojásban terjednek, mint a Buchnera esetében; más esetekben, mint például a Wigglesworthia esetében, a tej útján jutnak el a fejlődő rovarembrióhoz. A termeszeknél az endoszimbionták a hátsó bélben tartózkodnak, és a kolónia tagjai közötti trofallaxis útján terjednek.

Az elsődleges endoszimbionták feltehetően a gazdaszervezetet segítik azáltal, hogy vagy olyan tápanyagokat biztosítanak, amelyeket a gazdaszervezet maga nem tud beszerezni, vagy a rovarok hulladéktermékeinek biztonságosabb formákká történő átalakításával. A Buchnera feltételezett elsődleges szerepe például az, hogy olyan esszenciális aminosavakat szintetizál, amelyeket a levéltetű a természetes táplálékából, a növényi nedvekből nem tud megszerezni. Hasonlóképpen, a Wigglesworthia elsődleges szerepe feltehetően az, hogy olyan vitaminokat szintetizáljon, amelyeket a cecelégy nem kap az általa elfogyasztott vérből. Az alacsonyabb termeszekben az endoszimbionta protiszták fontos szerepet játszanak a termeszek táplálékának nagy részét kitevő lignocellulóz anyagok megemésztésében.

A baktériumoknak előnyös, hogy kevésbé vannak kitéve a ragadozóknak és más baktériumfajok konkurenciájának, bőséges a tápanyagellátás és viszonylag stabil a környezet a gazdaszervezeten belül.

A genomszekvenálás kimutatta, hogy a rovarok obligát bakteriális endoszimbiontái az ismert bakteriális genomok közül a legkisebbek közé tartoznak, és számos olyan gént elvesztettek, amelyek a közeli rokon baktériumokban általában megtalálhatóak. A génveszteség magyarázatára több elméletet is felállítottak. Feltételezik, hogy e gének némelyikére nincs szükség a gazdaszervezet rovarsejt környezetében. Egy kiegészítő elmélet szerint a baktériumok viszonylag kis száma az egyes rovarokban csökkenti a természetes szelekció hatékonyságát a káros mutációk és a kis mutációk “kitisztításában” a populációból, ami sok millió év alatt a gének elvesztéséhez vezetett. Azok a kutatások, amelyek során a baktériumok és a rovarok párhuzamos filogeniájára következtettek, azt a nézetet támasztják alá, hogy az elsődleges endoszimbiontákat csak vertikálisan (azaz az anyától), és nem horizontálisan (azaz a gazdaszervezetből kiszabadulva és egy új gazdaszervezetbe kerülve) adják át.

A kötelező bakteriális endoszimbionták megtámadása módot jelenthet a rovargazdáik ellenőrzésére, amelyek közül sok kártevő vagy emberi betegségek hordozója. A levéltetvek például növényi kártevők, a cecelégy pedig az afrikai álomkórt okozó Trypanosoma brucei organizmust hordozza. Tanulmányozásuk további motivációi közé tartozik a szimbiózisok eredetének megértése általában, például annak megértéséhez, hogy a kloroplasztiszok vagy a mitokondriumok hogyan váltak az eukarióták vagy a növények obligát szimbiontáivá.

Szekunder endoszimbiontákSzerkesztés

A borsótetveket általában parazita darazsak fertőzik. Másodlagos endoszimbiontáik megtámadják a fertőző parazita darázslárvákat, elősegítve mind a levéltetű gazdatest, mind annak endoszimbiontáinak túlélését.

A borsó levéltetű (Acyrthosiphon pisum) legalább három másodlagos endoszimbiontát tartalmaz: Hamiltonella defensa, Regiella insecticola és Serratia symbiotica. A Hamiltonella defensa védi levéltetűgazdáját a parazitoid darazsaktól. Ez a védekező szimbiózis javítja a levéltetvek túlélését, amelyek elvesztették a rovarok immunválaszának egyes elemeit.

Az egyik legjobban megismert védekező szimbiózis a Spiroplasma poulsonii spirálbaktérium. A Spiroplasma sp. szaporodási manipulátorok, de a Drosophila legyek védekező szimbiontái is lehetnek. A Drosophila neotestaceában a S. poulsonii azért terjedt el Észak-Amerikában, mert képes megvédeni a légygazdáját a fonálférgek parazitáival szemben. Ezt a védekezést “riboszóma-inaktiváló fehérjéknek” nevezett toxinok közvetítik, amelyek a behatoló paraziták molekuláris gépezetét támadják. Ezek a Spiroplasma-toxinok a védekező szimbiózis egyik első példáját jelentik egy rovar endoszimbionta és gazdaszervezete közötti védekező szimbiózis mechanisztikus megértésével.

A Sodalis glossinidius a cecelégy másodlagos endoszimbiontája, amely inter- és intracellulárisan él különböző gazdaszövetekben, többek között a középbélben és a hemolimfában. A filogenetikai vizsgálatok nem mutattak ki összefüggést a Sodalis és a cecelégy evolúciója között. A tsetse elsődleges szimbiontjával, a Wigglesworthiával ellentétben azonban a Sodalis-t in vitro tenyésztették.

Sok más rovarnak is vannak másodlagos endoszimbiontái, amelyeket itt nem tekintünk át.

A hangyák endoszimbiontáiSzerkesztés

Baktérium-asszociált szimbiontákSzerkesztés

A hangyák legjobban tanulmányozott endoszimbiontái a Blochmannia nemzetséghez tartozó baktériumok, amelyek a Camponotus hangyák elsődleges endoszimbiontái. 2018-ban egy új hangyaasszociált szimbiontát fedeztek fel a Cardiocondyla hangyákban. Ezt a szimbiontát Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae névre keresztelték, és úgy vélik, hogy szintén elsődleges szimbiontának számít.

A tengeri gerinctelenek endoszimbiontáiSzerkesztés

Az Echinodermata mind a négy ma élő osztályában (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea és Holothuroidea) is vannak endoszimbionták. A társulás természetéről (fertőzési mód, átvitel, metabolikus követelmények stb.) keveset tudunk, de a filogenetikai elemzés azt mutatja, hogy ezek a szimbionták a Proteobacteria osztály alfa csoportjába tartoznak, és a Rhizobiummal és a Thiobacillusszal állnak kapcsolatban. Más vizsgálatok arra utalnak, hogy ezek a szubkutikuláris baktériumok mind gazdájukban bőségesen előfordulhatnak, mind pedig általánosságban széles körben elterjedtek a tüskésbőrűek között.

Néhány tengeri oligochaeta (pl. Olavius algarvensis és Inanidrillus spp.) obligát extracelluláris endoszimbiontákkal rendelkezik, amelyek gazdájuk teljes testét kitöltik. Ezek a tengeri férgek táplálkozásukban a szimbiózisukban élő kemoautotróf baktériumoktól függenek, emésztő- és kiválasztórendszer nélkül (nincs bél, száj vagy nephridia).

A tengeri csiga Elysia chlorotica endoszimbiózisban él a Vaucheria litorea algával, és a medúza Mastigias is hasonló kapcsolatban áll egy algával.

Dinoflagellata endoszimbiontákSzerkesztés

A Symbiodinium nemzetséghez tartozó, általában zooxantellákként ismert dinoflagellata endoszimbionták korallokban, puhatestűekben (különösen az óriáskagylókban, a Tridacnában), szivacsokban és foraminiferákban találhatók. Ezek az endoszimbionták a korallzátonyok kialakulását segítik elő azáltal, hogy befogják a napfényt és energiát biztosítanak gazdaszervezetüknek a karbonátlerakódáshoz.

A korábban egyetlen fajnak hitt Symbiodiniumok molekuláris filogenetikai bizonyítékai az elmúlt évtizedek során kimutatták, hogy a Symbiodiniumok nagy változatosságot mutatnak. Bizonyos esetekben a gazdaszervezet és a Symbiodinium klád között specifitás mutatkozik. Gyakrabban azonban a Symbiodinium ökológiai eloszlása figyelhető meg, a szimbionták látszólag könnyedén váltanak gazdatestet. Amikor a zátonyok környezeti stresszhelyzetbe kerülnek, a szimbionták ilyen eloszlása összefügg a korallok kifehéredésének és helyreállásának megfigyelt mintázatával. Így a Symbiodinium eloszlása a korallzátonyokon és szerepe a korallfehéredésben a zátonyökológia egyik legösszetettebb és legérdekesebb jelenlegi problémája.

Endosymbionts of phytoplanktonEdit

A tengeri környezetben a közelmúltban fedezték fel a bakteriális endoszimbiontákat. Ezek az endoszimbiózisok különösen elterjedtek az óceánok oligotróf vagy tápanyagszegény régióiban, mint például az Atlanti-óceán északi részén. Ezekben az oligotróf vizekben a nagyobb fitoplanktonok, például a diatómák sejtnövekedését az alacsony nitrátkoncentráció korlátozza. Az endoszimbiózisban élő baktériumok nitrogént kötnek meg a diatómák számára, és cserébe szerves szenet kapnak a fotoszintézisből. Ezek a szimbiózisok fontos szerepet játszanak a globális szénkörforgásban az oligotróf régiókban.

Egy ismert szimbiózist a Hemialus spp. diatóma és a Richelia intracellularis cianobaktérium között találtak az Észak-Atlanti-óceánban, a Földközi-tengerben és a Csendes-óceánban. A Richelia endoszimbiont a Hemiaulus spp. diatóma frusztulumán belül található, és csökkentett genommal rendelkezik, amely valószínűleg elveszíti a gazdaszervezet által jelenleg biztosított útvonalakhoz kapcsolódó géneket. Foster és munkatársai (2011) kutatásai során a Richelia intracellularis cianobaktérium gazdaszervezet nitrogénmegkötését mérték, amely jóval meghaladta az intracelluláris szükségleteket, és megállapították, hogy a cianobaktérium valószínűleg a Hemiaulus gazdasejtek számára többlet nitrogént köt meg. Ráadásul mind a gazdaszervezet, mind a szimbióta sejtnövekedése sokkal nagyobb volt, mint a szabadon élő Richelia intracellularisé vagy a szimbiótától mentes Hemiaulus spp. A Hemaiulus-Richelia szimbiózis nem kötelező, különösen a nitrogénfelesleggel rendelkező (nitrogénben gazdag) területeken.

A Richelia intracellularis megtalálható az oligotróf óceánokban található Rhizosolenia spp. diatómában is. A Hemaiulus gazdatesthez képest a Rhizosolenia-val való endoszimbiózis sokkal következetesebb, és a Richelia intracellularis általában megtalálható a Rhizosolenia-ban. Van néhány aszimbionta (endoszimbionta nélkül fordul elő) Rhizosolenia, azonban úgy tűnik, hogy vannak olyan mechanizmusok, amelyek korlátozzák ezeknek az organizmusoknak a növekedését alacsony tápanyagellátási körülmények között. A sejtosztódás mind a diatóma gazdaszervezet, mind a cianobakteriális szimbionta esetében szétkapcsolható, és a baktériumszimbiontákat a sejtosztódás során a leánysejtekre átadó mechanizmusok még viszonylag ismeretlenek.

A nyílt óceánokban a nitrogénmegkötőkkel való további endoszimbiózisok közé tartozik a Calothrix a Chaetocerous spp. és az UNCY-A a prymnesiophyte mikroalgákban. A Chaetocerous-Calothrix endoszimbiózis feltételezhetően újabb keletű, mivel a Calothrix genomja általában ép. Míg más fajok, például az UNCY-A szimbiózis és a Richelia genomja redukált. A genom méretének csökkenése a nitrogén-anyagcsere útvonalakon belül következik be, ami azt jelzi, hogy az endoszimbionta fajok nitrogént termelnek a gazdaszervezetük számára, és elveszítik azt a képességüket, hogy ezt a nitrogént önállóan használják fel. Ez az endoszimbionta genom méretének csökkenése egy olyan lépés lehet, amely az organellumok evolúciója során történt (fentebb).

Endoszimbionták a protistáknálSzerkesztés

A Mixotricha paradoxa egy olyan protozoon, amelyből hiányoznak a mitokondriumok. A sejt belsejében azonban gömb alakú baktériumok élnek, amelyek a mitokondriumok funkcióját látják el. A Mixotricha három másik szimbiontafajjal is rendelkezik, amelyek a sejt felszínén élnek.

A Paramecium bursaria, egy ciliátafaj, mutualista szimbiózisban él a Zoochlorella nevű zöldalgával. Az algák a sejt belsejében, a citoplazmában élnek.

A Paulinella chromatophora egy édesvízi amőboid, amely a közelmúltban (evolúciós szempontból) egy cianobaktériumot vett fel endoszimbiontaként.

Néhány foraminifera többféle algának is gazdája, például vörös algáknak, diatómáknak, dinoflagelláknak és klorofágoknak. Ezek az endoszimbionták a gazdaszervezet aszexuális szaporodásával vertikálisan átadhatók a következő generációnak, de mivel az endoszimbionták nagyobbak, mint a foraminiferák ivarsejtjei, a szexuális szaporodás után ismét új algákat kell szerezniük.

A radioláriák számos fajának vannak fotoszintetikus szimbiontái. Egyes fajoknál a gazdaszervezet néha megemészti az algákat, hogy a populációjukat állandó szinten tartsa.

A Hatena arenicola egy flagellata protista, amely bonyolult táplálkozási apparátussal rendelkezik, és más mikrobákkal táplálkozik. Amikor azonban elnyel egy Nephroselmis nemzetségbe tartozó zöld algát, a táplálkozó apparátus eltűnik, és fotoszintetizálóvá válik. A mitózis során az alga a két sejt közül csak az egyikbe kerül át, és az alga nélküli sejtnek újra kell kezdenie a ciklust.

1976-ban Kwang W. Jeon biológus felfedezte, hogy az Amoeba proteus egy laboratóriumi törzsét olyan baktériumok fertőzték meg, amelyek a citoplazmatikus vakuolumokban élnek. Ez a fertőzés néhány egyed kivételével az összes őslényt elpusztította. A gazdaszervezetek 40 generációjának megfelelő idő elteltével a két organizmus fokozatosan kölcsönösen függővé vált egymástól. Sokéves vizsgálatok során bebizonyosodott, hogy genetikai csere történt a prokarióták és a protiszták között.

Gerincesek endoszimbiontáiSzerkesztés

A foltos szalamandra (Ambystoma maculatum) kapcsolatban él az Oophila amblystomatis nevű algával, amely az ikraházakban növekszik.

Növények endoszimbiontáiSzerkesztés

A növények elsődleges endoszimbiontái a kloroplasztiszok, amelyek cukortermelése révén energiát biztosítanak a növény számára.

A növények közül az Azolla áll a legszorosabb kapcsolatban egy szimbiontával, mivel cianobaktérium szimbiótája, az Anabaena közvetlenül öröklődik egyik generációról a másikra.