StructureEdit
A mesenchyme morfológiailag egy kiemelkedő alapanyagmátrix jellemzi, amely retikuláris rostok és nem specializált mesenchymális őssejtek laza aggregátumát tartalmazza. A mesenchymasejtek könnyen vándorolnak, ellentétben a hámsejtekkel, amelyeknek nincs mobilitásuk, szorosan összetapadó lapokba szerveződnek, és apikális-bazális orientációban polarizálódnak.
FejlődésSzerkesztés
A mesenchyme a mezodermából ered. A mezodermából a mesenchimosz embriológiailag primitív “levesnek” tűnik. Ez a “leves” a mesenchymasejtek plusz a savós folyadék plusz a sokféle szöveti fehérje kombinációjaként létezik. A szerózus folyadék jellemzően a számos szerózus elemet, például nátriumot és kloridot tartalmaz. A mesenchimából fejlődnek ki a nyirok- és keringési rendszer, valamint az izom- és vázrendszer szövetei. Ez utóbbi rendszerre jellemzőek az olyan kötőszövetek az egész testben, mint a csont, az izom és a porc. A mesenchymasejtek rosszindulatú daganata a szarkóma egyik típusa.
Epithelial to mesenchymal transitionEdit
A mesenchima első megjelenése a gasztruláció során történik az epiteliális-mesenchimális átmenet (EMT) folyamatából. Ez az átmenet a hámsejtek sejtmembránjain lévő epithelialis káderin, a tight junctions és az adherens junctions elvesztésével történik. A felszíni molekulák endocitózison mennek keresztül, és a mikrotubulus citoszkeleton elveszíti alakját, lehetővé téve a mesenchimának, hogy az extracelluláris mátrix (ECM) mentén vándoroljon. Az epiteliális-mesenchimális átmenet olyan embrionális sejtekben következik be, amelyeknek a szöveteken keresztül vagy azok felett kell vándorolniuk, és ezt követheti a mesenchimális-epiteliális átmenet a másodlagos epiteliális szövetek létrehozásához. Az embrionális mesenchimális sejtek fibroblaszt-specifikus fehérjét (Fsp1) expresszálnak, ami a vándorló felnőtt fibroblasztokkal közös tulajdonságaikra utal, valamint a c-Fos onkogént, amely az epithelialis kadherin lefelé történő szabályozásához kapcsolódik. Mind a primitív csík és a mesenchymális szövet kialakulása a Wnt/β-katenin útvonaltól függ. A mesenchymális szövet specifikus markerei közé tartozik az ECM faktorok, például a fibronectin és a vitronectin további expressziója.
BeültetésSzerkesztés
Az embrió első EMT-n áteső és mesenchimát képző sejtjei a trophectoderma extraembrionális sejtjei. Ezek vándorolnak a blasztociszta testéből a méh endometrium rétegébe, hogy hozzájáruljanak a lehorgonyzott méhlepény kialakulásához.
Primer mesenchymEdit
A primer mesenchym az első embrionális mesenchymális szövet, amely az epiblaszt sejtjeinek EMT-jéből keletkezik. Az epiblasztban a primitív csík indukálja a Wnt szignalizáció révén, és a gasztruláció során a mezendodermának nevezett átmeneti szövetből endoderma és mezodermát hoz létre.
A primer mesenchyma kialakulása a WNT3 expressziójától függ. A jelátviteli útvonalak egyéb hiányosságai, például a Nodal (egy TGF-béta fehérje), hibás mezodermaképződéshez vezetnek.
A primitív csíkból képződött szöveti rétegek együtt invaginálódnak az embrióba, és az indukált mesenchymális őssejtek behatolnak és kialakítják a mezodermát. A mezodermális szövetek az egész embrióban tovább differenciálódnak és/vagy vándorolnak, hogy végül a test legtöbb kötőszöveti rétegét képezzék.
Neurális mesenchimaszerkezet
Az embrionális mesenchimaszerkezet különösen átmeneti, és a vándorlás után hamarosan differenciálódik. A neurális mesenchyme hamarosan a primer mesenchyme kialakulása után alakul ki.
Az ektoderma és a szomita-képző morfogenetikai faktorokkal való kölcsönhatás hatására a primer mesenchyme egy része neurális mesenchyme, vagy paraxiális mezodermát képez, és hozzájárul a szomita kialakulásához. A neurális mesenchim hamarosan az ektoderma által termelt WNT6 hatására mesenchimális-epithelialis átmeneten megy keresztül, hogy szomitokat képezzen. Ezek a struktúrák másodlagos EMT-n mennek keresztül, ahogy a szomita szövet a fejlődés későbbi szakaszában vándorol, hogy strukturális kötőszövetet, például porcot és vázizmot képezzen.
A neurális gerincsejtek (NCC) a neuroektodermából, a primer mesenchim helyett a neurális gerinc morfogenetikai jelzései alapján alakulnak ki. Az EMT a Wnt jelátvitel, a Sox gének hatására és az E-kadherin elvesztése következtében következik be a sejtfelszínről. Az NCC-k ezen felül igénylik az N-kadherin és a neurális sejtadhéziós molekula elnyomását. Az NCC-k az epiteliális neuroektodermális rétegből jutnak be az embrióba, és az egész testben vándorolnak, hogy többszörös perifériás idegrendszeri (PNS) sejteket és melanocitákat képezzenek. Az NCC-k migrációját elsősorban a BMP jelátvitel és annak inhibitora, a Noggin indukálja.