A szegmentáció az állatokban általában három típusba sorolható, amelyek a különböző ízeltlábúakra, gerincesekre és gyűrűsállatokra jellemzőek. Az ízeltlábúak, mint például a gyümölcslégy, a transzkripciós faktorok gradiensén alapuló egyenértékű sejtek mezőjéből képeznek szegmenseket. A gerincesek, mint például a zebrahal, oszcilláló génexpressziót használnak a szomitáknak nevezett szegmensek meghatározására. A bélgyíkok, mint például a pióca, a nagy teloblaszt sejtekből kipattant kisebb blast sejteket használnak a szegmensek meghatározásához.
ArthropodákSzerkesztés
Noha a Drosophila szegmentációja nem reprezentatív az ízeltlábúak törzsére általánosságban, mégis ez a legjobban tanulmányozott. A kutikula fejlődésében szerepet játszó gének azonosítására irányuló korai szűrések a Drosophila embrió megfelelő szegmentációjához szükséges gének egy osztályának felfedezéséhez vezettek.
A Drosophila embrió megfelelő szegmentációjához az anterior-posterior tengelyt az anyai úton szállított transzkriptek határozzák meg, amelyek e fehérjék gradienseit eredményezik. Ez a gradiens aztán meghatározza a gap-gének expressziós mintázatát, amelyek a különböző szegmensek közötti határokat határozzák meg. A gap-gének expressziója által létrehozott gradiensek határozzák meg a pár-szabályozó gének expressziós mintázatát. A pár-szabályozó gének többnyire transzkripciós faktorok, amelyek az embrió hosszában szabályos csíkokban fejeződnek ki. Ezek a transzkripciós faktorok szabályozzák a szegmens-polaritás gének kifejeződését, amelyek meghatározzák az egyes szegmensek polaritását. Az egyes szegmensek határait és identitását később határozzák meg.
Az ízeltlábúaknál a testfal, az idegrendszer, a vesék, az izmok és a testüreg, valamint a függelékek (ha vannak) szegmentáltak. Ezen elemek némelyike (pl. az izomzat) nem szegmentált a testvértaxonjukban, az onychophorákban.
Annelidák:
Bár nem olyan jól tanulmányozott, mint a Drosophila és a zebrafish esetében, a piócák szegmentációját “bimbózó” szegmentációként írták le. A piócaembrió korai osztódásai teloblaszt sejteket eredményeznek, amelyek olyan őssejtek, amelyek aszimmetrikusan osztódnak, hogy blastsejtekből álló sávokat hozzanak létre. Továbbá öt különböző teloblasztvonal létezik (N, M, O, P és Q), a középvonal mindkét oldalán egy-egy sorral. Az N és Q vonal minden szegmenshez két blastsejtet ad, míg az M, O és P vonal csak egy sejtet ad szegmensenként. Végül, az embrión belüli szegmensek számát az osztódások és a blastsejtek száma határozza meg. Úgy tűnik, hogy a szegmentációt a Hedgehog gén szabályozza, ami közös evolúciós eredetre utal az ízeltlábúak és a gyűrűsférgek ősében.
A gyűrűsférgekben, az ízeltlábúakhoz hasonlóan, a testfal, az idegrendszer, a vesék, az izmok és a testüreg általában szegmentált. Ez azonban nem minden vonzatra igaz mindig: sokuknál hiányzik a testfal, a bélrendszer és az izomzat szegmentáltsága.
Chordates: zebrahal és egérSzerkesztés
A zebrahalak, a csibék és az egerek szegmentációját, bár talán nem annyira jól tanulmányozzák, mint a Drosophilát, aktívan tanulmányozzák. A szegmentáció az ínhúrosoknál úgy jellemezhető, hogy a középvonal mindkét oldalán egy-egy szomita pár képződik. Ezt gyakran nevezik somitogenezisnek.
Az ínhúrosokban a szegmentációt az óra és a hullámfront modellje koordinálja. Az “óra” bizonyos gének, például a Her1, egy szőrös/Enhancer of split- gén periodikus oszcillációjára utal. Az expresszió az embrió hátsó végén kezdődik, és az elülső rész felé halad. A hullámfront az a hely, ahol a szomiták érnek, amelyet az FGF gradiense határoz meg, és a szomiták a gradiens alsó végén alakulnak ki. Magasabb gerincesekben, beleértve az egeret és a csirkét, de a zebrahalat nem, a hullámfront a retinsavtól is függ, amely közvetlenül a caudalis FGF8 domén előtt keletkezik, ami korlátozza az FGF8 elülső terjedését; az Fgf8 gén expressziójának retinsav repressziója határozza meg a hullámfrontot, mint azt a pontot, ahol a retinsav és a diffúz FGF8 fehérje koncentrációja a legalacsonyabb. Az ezen a ponton lévő sejtek megérnek és szomita párt alkotnak. Ennek a folyamatnak a kidolgozása más jelzőanyagokkal lehetővé teszi, hogy az olyan struktúrák, mint az izmok, átnyúljanak az alapszegmenseken. Az alacsonyabb rendű gerincesek, mint például a zebrahal, a magasabb rendű gerincesekhez képest a gasztruláció és a neuromezodermális progenitorok működésének különbségei miatt nem igénylik a caudalis Fgf8 retinsav represszióját a somitogenezishez.
Egyéb taxonokSzerkesztés
A többi taxonban is van némi bizonyíték a szegmentációra néhány szervben, de ez a szegmentáció nem terjed ki az ízeltlábúak és a gyűrűsállatok fent említett szerveinek teljes listájára. Gondolhatunk például a sok Cycloneuralia sorozatosan ismétlődő egységeire, vagy a chitonok szegmentált testvázára (amelyhez nem társul szegmentált coelom).