Ristrutturazione di un branco nel Rancho La Brea di Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restauro di Chas. R. Knight. Murale per Amer. Museum Hall of Man. Coast Range in fondo, Old Baldy a sinistra
Fattori ecologici come il tipo di habitat, il clima, la specializzazione delle prede e la competizione predatoria hanno dimostrato di influenzare notevolmente la plasticità craniodentale del lupo grigio, che è un adattamento del cranio e dei denti dovuto alle influenze dell’ambiente. Allo stesso modo, il dire wolf era un ipercarnivoro, con un cranio e una dentizione adattati alla caccia di prede grandi e difficili; la forma del suo cranio e del muso è cambiata nel tempo, e i cambiamenti nelle dimensioni del suo corpo sono stati correlati alle fluttuazioni climatiche.
Paleoecologia L’ultimo periodo glaciale, comunemente chiamato “era glaciale”, è durato 125.000-14.500YBP ed è stato il periodo glaciale più recente all’interno dell’attuale era glaciale, che si è verificato durante gli ultimi anni del Pleistocene. L’era glaciale raggiunse il suo massimo durante l’Ultimo Massimo Glaciale, quando le lastre di ghiaccio iniziarono ad avanzare dal 33.000YBP e raggiunsero i loro limiti massimi 26.500YBP. La deglaciazione iniziò nell’emisfero settentrionale circa 19.000YBP e in Antartide circa 14.500 anniYBP, il che è coerente con l’evidenza che l’acqua di fusione glaciale fu la fonte primaria per un brusco aumento del livello del mare 14.500YBP. L’accesso al Nord America fu bloccato dalla glaciazione del Wisconsin. Le prove fossili dalle Americhe indicano l’estinzione soprattutto di grandi animali, chiamati megafauna del Pleistocene, verso la fine dell’ultima glaciazione. La California meridionale costiera dal 60.000YBP alla fine dell’Ultimo Massimo Glaciale era più fresca e con un apporto di umidità più equilibrato di oggi. Durante l’Ultimo Massimo Glaciale, la temperatura media annuale era diminuita da 11 C a 5 C gradi, e le precipitazioni annuali erano diminuite da 100 cm a 45 cm. Questa regione non fu colpita dagli effetti climatici della glaciazione del Wisconsin, e si pensa che sia stata un refugium dell’era glaciale per animali e piante sensibili al freddo. Entro il 24.000YBP, l’abbondanza di querce e chaparral diminuì, ma i pini aumentarono, creando parchi aperti simili agli attuali boschi di ginepro e montani costieri. Dopo il 14.000YBP, l’abbondanza di conifere è diminuita e sono aumentate quelle delle moderne comunità di piante costiere, compresi i boschi di querce, il chaparral e la macchia di salvia costiera. La pianura di Santa Monica si trova a nord della città di Santa Monica e si estende lungo la base meridionale delle Santa Monica Mountains, e 28.000-26.000YBP era dominata dalla macchia di salvia costiera, con cipressi e pini ad altezze più elevate. Le Santa Monica Mountains supportavano una comunità chaparral sui suoi pendii e isolate sequoie costiere e cornioli nei suoi canyon protetti, insieme a comunità fluviali che includevano salice, cedro rosso e sicomoro. Queste comunità vegetali suggeriscono una piovosità invernale simile a quella della moderna California meridionale costiera, ma la presenza della sequoia costiera che si trova ora 600 km più a nord indica un clima più fresco, più umido e meno stagionale di oggi. Questo ambiente supportava grandi erbivori che erano prede dei lupi dire e dei loro concorrenti.
Prede Due lupi dire e un gatto dai denti a sciabola (Smilodon) con la carcassa di un mammut colombiano alle fosse di catrame di La Brea di R.Bruce Horsfall
Una serie di esemplari animali e vegetali rimasti intrappolati e poi conservati nelle fosse di catrame sono stati rimossi e studiati per permettere ai ricercatori di conoscere il passato. I pozzi di catrame di Rancho LaBrea, situati vicino a Los Angeles, nel sud della California, sono una collezione di pozzi di depositi di asfalto appiccicoso che differiscono nel tempo di deposizione da 40.000 a 12.000YBP. A partire dal 40.000YBP, l’asfalto intrappolato è stato spostato attraverso le fessure in superficie dalla pressione del metano, formando delle infiltrazioni che possono coprire diversi metri quadrati ed essere profonde 9. Il lupo cattivo è stato reso famoso per il gran numero di fossili che vi sono stati recuperati. Più di 200.000 esemplari (per lo più frammenti) sono stati recuperati dalle fosse di catrame, con resti che vanno dallo Smilodon a scoiattoli, invertebrati e piante. Il periodo di tempo rappresentato nelle fosse include l’Ultimo Massimo Glaciale quando le temperature globali erano di 8 C-cambio più basse di oggi, la transizione Pleistocene-Holocene (intervallo Bølling-Allerød), il raffreddamento del Dryas più antico, il raffreddamento del Dryas più giovane da 12.800 a 11.500YBP, e l’evento di estinzione dei megafauni americani 12.700YBP quando 90 generi di mammiferi di peso superiore a 44 kg si estinsero. L’analisi isotopica può essere usata per identificare alcuni elementi chimici, permettendo ai ricercatori di fare inferenze sulla dieta delle specie trovate nelle fosse. Un’analisi isotopica del collagene osseo estratto dagli esemplari di LaBrea fornisce la prova che il lupo dire, Smilodon, e il leone americano (Panthera leo atrox) competevano per le stesse prede. Le loro prede includevano il “cammello di ieri” (Camelops hesternus), il bisonte del Pleistocene (Bison antiquus), il pronghorn “nano” (Capromeryx minor), il cavallo occidentale (Equus occidentalis), e il bradipo terrestre “pascolante” (Paramylodon harlani) originario delle praterie del Nord America. Il mammut colombiano (Mammuthus columbi) e il mastodonte americano (Mammut americanum) erano rari a LaBrea. I cavalli rimasero alimentatori misti e i pronghorns browser misti, ma all’Ultimo Massimo Glaciale e al suo cambiamento di vegetazione associato, i cammelli e i bisonti furono costretti a dipendere più pesantemente dalle conifere. Uno studio dei dati isotopici dei fossili di La Brea dire wolf datati 10.000YBP fornisce la prova che il cavallo era una specie di preda importante a quel tempo, e che bradipo, mastodonte, bisonte e cammello erano meno comuni nella dieta del dire wolf. Questo indica che il lupo non era uno specialista delle prede e che alla fine del tardo Pleistocene, prima della sua estinzione, cacciava o si cibava degli erbivori più disponibili.
Dentizione e forza del morso Caratteristiche principali del cranio e della dentizione di un lupo
Se confrontato con la dentizione dei membri del genere Canis, il lupo disertore era considerato la specie più evolutivamente derivata (avanzata) simile al lupo nelle Americhe. Il dire wolf poteva essere identificato separatamente da tutte le altre specie Canis per il suo possesso di: “P2 con una cuspide posteriore; P3 con due cuspidi posteriori; M1 con un mestascylid, entocristed, entoconulid, e una cresta trasversale che si estende dal metaconide alla mensola iperconulare; M2 con entocristed e entoconulid.” Uno studio della forza di morso stimata ai denti canini di un grande campione di predatori mammiferi viventi e fossili, quando aggiustato per la massa corporea, ha trovato che per i mammiferi placentari la forza di morso ai canini (in newton/chilogrammo di peso corporeo) era maggiore nel lupo dire (163), seguito tra i canidi moderni dai quattro ipercarnivori che spesso predano animali più grandi di loro: il cane da caccia africano (142), il lupo grigio (136), il dhole (112), e il dingo (108). La forza di morso dei carnassi ha mostrato una tendenza simile a quella dei canini. La dimensione della preda più grande di un predatore è fortemente influenzata dai suoi limiti biomeccanici. La morfologia del dire wolf era simile a quella dei suoi parenti viventi, e assumendo che il dire wolf fosse un cacciatore sociale, allora la sua elevata forza di morso rispetto ai canidi viventi suggerisce che predasse animali relativamente grandi. La valutazione della forza del morso della iena maculata consumatrice di ossa (117) ha sfidato l’assunzione comune che un’elevata forza del morso nei canidi e nei carnassi fosse necessaria per consumare le ossa. Uno studio delle misure del cranio e dei muscoli della mascella dei lupi dire non ha trovato differenze significative con i moderni lupi grigi in tutte le misure tranne 4 su 15. La dentatura superiore era la stessa, tranne che il dire wolf aveva dimensioni maggiori, e la P4 aveva una lama relativamente più grande e massiccia che migliorava la capacità di affettare il carnassiale. La mascella del dire wolf aveva un muscolo temporale relativamente più largo e massiccio, in grado di generare una forza di morso leggermente maggiore rispetto al lupo grigio. A causa della disposizione della mascella, il dire wolf aveva meno leva temporale del lupo grigio al carnassiale inferiore (m1) e al p4 inferiore, ma il significato funzionale di questo non è noto. I premolari inferiori erano relativamente leggermente più grandi di quelli del lupo grigio, e il dire wolf m1 era molto più grande e aveva più capacità di taglio. I canini del dire wolf avevano una maggiore resistenza alla flessione rispetto a quelli dei canidi viventi di dimensioni equivalenti ed erano simili a quelli delle iene e dei felidi. Tutte queste differenze indicano che il dire wolf era in grado di dare morsi più forti del lupo grigio, e con i suoi canini flessibili e più arrotondati era più adatto a lottare con la sua preda. Cranio del lupo dire
Canis lupus e Aenocyon dirus a confronto per misure medie dei denti della mandibola (millimetri) Dente variabile lupus moderno nordamericano lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus epoca Sangamon (125.000-75.000 YBP) dirus dirus Tardo Wisconsin (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) m1 lunghezza 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 larghezza 10,7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3 lunghezza trigonide m1 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4 lunghezza p4 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9 larghezza p4 – – – 10.1 9.6 10.3 lunghezza p2 – – – 15.7 14.8 15.7 larghezza p2 – – 7.1 6.7 7.4
Comportamento A La Brea, uccelli e mammiferi predatori sono stati attratti da erbivori morti o morenti che si erano impantanati, e poi questi predatori sono rimasti intrappolati a loro volta. Si stima che l’intrappolamento degli erbivori sia avvenuto una volta ogni cinquant’anni, e per ogni caso di resti di erbivori trovati nelle fosse si stima che ci fossero dieci carnivori. A.d.guildayi è il carnivoro più comune trovato a LaBrea, seguito da Smilodon. I resti di lupi dire superano i resti di lupi grigi nelle fosse di catrame in un rapporto di cinque a uno. Durante l’Ultimo Massimo Glaciale, la California costiera, con un clima leggermente più fresco e umido di oggi, si pensa sia stata un rifugio, e un confronto della frequenza di lupi grigi e altri resti di predatori a LaBrea con altre parti della California e del Nord America indica abbondanze significativamente maggiori; quindi, il numero più alto di lupi grigi nella regione di LaBrea non riflette l’area più ampia. Supponendo che solo alcuni dei carnivori che si stavano nutrendo siano rimasti intrappolati, è probabile che gruppi abbastanza grandi di dire wolf si siano nutriti insieme in queste occasioni. Scheletro da La Brea Tar Pits montato in posizione di corsa. Si noti il baculum tra le zampe posteriori.
La differenza tra il maschio e la femmina di una specie a parte i loro organi sessuali è chiamata dimorfismo sessuale, e a questo proposito esiste poca varianza tra i canidi. Uno studio sui resti dei Dire Wolf datati 15.360-14.310YBP e presi da una fossa, che si è concentrato sulla lunghezza del cranio, la dimensione dei denti canini e la lunghezza dei molari inferiori, ha mostrato poco dimorfismo, simile a quello del lupo grigio, indicando che i Dire Wolf vivevano in coppie monogame. Le loro grandi dimensioni e la dentatura altamente carnivora supportano la proposta che il lupo dire fosse un predatore che si nutriva di grandi prede. Per uccidere ungulati più grandi di loro, il cane selvatico africano, il dhole e il lupo grigio dipendono dalle loro mascelle perché non possono usare i loro arti anteriori per afferrare la preda, e lavorano insieme come un branco composto da una coppia alfa e la loro prole dell’anno corrente e precedente. Si può ipotizzare che i lupi dire vivessero in branchi di parenti che erano guidati da una coppia alfa. I carnivori grandi e sociali avrebbero avuto successo nel difendere le carcasse delle prede intrappolate nelle fosse di catrame dai predatori solitari più piccoli, e quindi i più probabili a rimanere intrappolati essi stessi. I molti resti di A.d.guildayi e Smilodon trovati nelle fosse di catrame suggeriscono che entrambi erano predatori sociali. Tutti i predatori sociali di mammiferi terrestri predano principalmente mammiferi erbivori terrestri con una massa corporea simile alla massa combinata dei membri del gruppo sociale che attaccano l’animale preda. Le grandi dimensioni del dire wolf forniscono una dimensione stimata delle prede nell’ordine dei 300 a. L’analisi degli isotopi stabili delle ossa dei dire wolf fornisce la prova che avevano una preferenza per il consumo di ruminanti come il bisonte piuttosto che altri erbivori, ma si spostavano verso altre prede quando il cibo diventava scarso, e occasionalmente si cibavano di balene spiaggiate lungo la costa del Pacifico quando erano disponibili. Un branco di lupi del legno può abbattere un’alce di 500 kg che è la loro preda preferita, e un branco di lupi dire che abbatte un bisonte è concepibile. Anche se alcuni studi hanno suggerito che, a causa della rottura dei denti, il dire wolf deve aver rosicchiato le ossa e può essere stato uno spazzino, la sua presenza diffusa e gli arti più gracile del dire wolf indicano un predatore. Come il lupo grigio oggi, il dire wolf probabilmente usava i suoi molari post-carnassiali per accedere al midollo, ma le dimensioni maggiori del dire wolf gli permettevano di rompere ossa più grandi.
Rottura dei denti Dire wolf cranio e collo
Dentizione di un lupo dell’era glaciale
La rottura dei denti è legata al comportamento di un carnivoro. Uno studio su nove carnivori moderni ha trovato che un adulto su quattro aveva subito la rottura dei denti e che la metà di queste rotture erano dei denti canini. La rottura maggiore si è verificata nella iena maculata che consuma tutte le sue prede, compreso l’osso; la rottura minore si è verificata nel cane selvatico africano, e il lupo grigio si è classificato tra questi due. Il consumo di ossa aumenta il rischio di fratture accidentali a causa delle sollecitazioni relativamente alte e imprevedibili che crea. I denti più comunemente rotti sono i canini, seguiti da premolari, molari carnassiali e incisivi. I canini sono i denti che più probabilmente si rompono a causa della loro forma e funzione, che li sottopone a sollecitazioni di flessione che sono imprevedibili sia in direzione che in grandezza. Il rischio di frattura dei denti è anche maggiore quando si uccidono grandi prede. Uno studio dei resti fossili di grandi carnivori dalle fosse di LaBrea datate 36.000-10.000YBP mostra tassi di rottura dei denti del 5-17% per il lupo dire, il coyote, il leone americano e lo Smilodon, rispetto allo 0,5-2,7% per dieci predatori moderni. Questi tassi di frattura più alti riguardavano tutti i denti, ma i tassi di frattura dei denti canini erano gli stessi dei moderni carnivori. Il dire wolf ha rotto i suoi incisivi più spesso rispetto al moderno lupo grigio; così, è stato proposto che il dire wolf usasse i suoi incisivi più vicino all’osso quando si nutriva. I fossili di dire wolf del Messico e del Perù mostrano un modello simile di rottura. Uno studio del 1993 ha proposto che la maggiore frequenza di rottura dei denti tra i carnivori del Pleistocene rispetto ai carnivori viventi non era il risultato della caccia a selvaggina più grande, cosa che si potrebbe supporre dalle maggiori dimensioni dei primi. Quando c’è una bassa disponibilità di prede, la competizione tra i carnivori aumenta, inducendoli a mangiare più velocemente e quindi a consumare più ossa, portando alla rottura dei denti. Quando le loro prede si estinsero, circa 10.000 anni fa, anche questi carnivori del Pleistocene si estinsero, tranne il coyote (che è un onnivoro). Un successivo studio delle fosse di La Brea ha confrontato la rottura dei denti dei lupi dire in due periodi di tempo. Una fossa conteneva lupi dire fossili datati 15.000YBP e un’altra datata 13.000YBP. I risultati mostrarono che i lupi crudeli del 15.000YBP avevano tre volte più rottura di denti dei lupi crudeli del 13.000YBP, la cui rottura corrispondeva a quella di nove carnivori moderni. Lo studio ha concluso che tra il 15.000 e il 14.000YBP la disponibilità di prede era minore o la concorrenza era maggiore per i lupi crudeli, e che dal 13.000YBP, quando le specie di prede si sono spostate verso l’estinzione, la concorrenza dei predatori era diminuita e quindi anche la frequenza della rottura dei denti nei lupi crudeli era diminuita. I carnivori includono sia cacciatori in branco che cacciatori solitari. Il cacciatore solitario dipende da un morso potente ai denti canini per sottomettere la loro preda, e quindi esibisce una forte sinfisi mandibolare. Al contrario, un cacciatore di branco, che dà molti morsi meno profondi, ha una sinfisi mandibolare relativamente più debole. Così, i ricercatori possono usare la forza della sinfisi mandibolare negli esemplari fossili di carnivoro per determinare che tipo di cacciatore era un cacciatore di branco o un cacciatore solitario e anche come consumava la sua preda. Le mandibole dei canidi sono compresse dietro i denti carnassiali per permettere agli animali di rompere le ossa con i loro denti post-carnassiali (molari M2 e M3). Uno studio ha trovato che il profilo del contrafforte della mandibola del dire wolf era più basso di quello del lupo grigio e del lupo rosso, ma molto simile a quello del coyote e del cane da caccia africano. La regione sinfisaria dorsoventralmente debole (rispetto ai premolari P3 e P4) del dire wolf indica che dava morsi poco profondi come i suoi parenti moderni ed era quindi un cacciatore di branchi. Questo suggerisce che il dire wolf può aver lavorato l’osso ma non era così ben adattato per questo come il lupo grigio. Il fatto che l’incidenza della frattura per il dire wolf abbia ridotto la sua frequenza nel tardo Pleistocene a quella dei suoi parenti moderni suggerisce che la riduzione della competizione ha permesso al dire wolf di tornare ad un comportamento alimentare che comportava un consumo minore di ossa, un comportamento per il quale era più adatto. I risultati di uno studio della micro-usura dentaria sullo smalto dei denti per gli esemplari delle specie di carnivori delle fosse di LaBrea, compresi i direttori di lupo, suggeriscono che questi carnivori non erano sottoposti a stress alimentare poco prima della loro estinzione. Le prove indicano anche che il grado di utilizzo delle carcasse (cioè la quantità consumata rispetto alla quantità massima possibile da consumare, compresa la rottura e il consumo delle ossa) era inferiore a quello dei grandi carnivori di oggi. Questi risultati indicano che la rottura dei denti era legata al comportamento di caccia e alle dimensioni della preda. Uno studio successivo ha confrontato la morfologia craniodentale di quattro fosse di LaBrea, ognuna delle quali rappresenta quattro diversi periodi di tempo. I risultati sono la prova di un cambiamento nelle dimensioni del lupo, nell’usura e nella rottura dei denti, nella forma del cranio e nella forma del muso nel tempo. Le dimensioni del corpo dei Dire Wolf sono diminuite tra l’inizio dell’Ultimo Massimo Glaciale e la sua fine durante la calda oscillazione di Allerød. Le prove dello stress alimentare (scarsità di cibo che porta ad una minore assunzione di nutrienti) sono viste nelle dimensioni più piccole del corpo, nei crani con una base cranica più grande e un muso più corto (neotenia di forma e dimensione), e più rottura e usura dei denti. I lupi Dire datati 17.900YBP mostravano tutte queste caratteristiche, il che indica stress alimentare. Anche i lupi Dire datati 28.000YBP mostravano in una certa misura molte di queste caratteristiche, ma erano i più grandi lupi studiati, ed è stato proposto che anche questi lupi soffrivano di stress alimentare e che i lupi precedenti a questa data erano di dimensioni ancora maggiori. È probabile che lo stress alimentare porti a forze di morso più forti per consumare più completamente le carcasse e per rompere le ossa, e con cambiamenti nella forma del cranio per migliorare il vantaggio meccanico. Le registrazioni del clima nordamericano rivelano fluttuazioni cicliche durante il periodo glaciale che includevano un rapido riscaldamento seguito da un graduale raffreddamento, chiamato eventi Dansgaard-Oeschger. Questi cicli avrebbero causato un aumento della temperatura e dell’aridità, e a LaBrea avrebbero causato uno stress ecologico e quindi uno stress alimentare. Una tendenza simile è stata trovata con il lupo grigio, che nel bacino di Santa Barbara era originariamente massiccio, robusto, e forse in evoluzione convergente con il lupo dire, ma è stato sostituito da forme più gracili dall’inizio dell’Olocene.
Informazioni sul lupo errante basate sulle misure del cranio Variabile 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Dimensioni del corpo più grande grande più piccolo medio/piccolo Rottura dei denti alto basso alto basso Usura dei denti alto basso alto basso Forma del muso accorciata, base cranica più grande media più corta, forma della fila di denti robusta – – gracile DO numero di eventi 3 o 4 nessuno dati imprecisi dati imprecisi
Concorrenti Scheletri montati di Smilodon e del dire wolf vicino a ossa di bradipo terrestre
Poco prima della comparsa del dire wolf, il Nord America fu invaso dal genere Xenocyon (antenato del dhole asiatico e del cane da caccia africano) che era grande come il dire wolf e più ipercarnivoro. La documentazione fossile li mostra come rari, e si presume che non potessero competere con il lupo dire di nuova derivazione. L’analisi degli isotopi stabili fornisce la prova che il dire wolf, lo Smilodon e il leone americano erano in competizione per le stesse prede. Altri grandi carnivori includevano l’estinto orso gigante nordamericano (Arctodus simus), il moderno puma (Puma concolor), il coyote pleistocenico (Canis latrans) e il lupo grigio pleistocenico che era più massiccio e robusto di oggi. Questi predatori potrebbero essere stati in competizione con gli umani che cacciavano prede simili. Esemplari che sono stati identificati morfologicamente come lupi beringi (C.lupus) e datati al radiocarbonio 25.800-14.300 YBP sono stati trovati nella Natural Trap Cave alla base delle Bighorn Mountains nel Wyoming, negli Stati Uniti occidentali. La posizione è direttamente a sud di quella che a quel tempo sarebbe stata una divisione tra il Laurentide Ice Sheet e il Cordilleran Ice Sheet. Potrebbe essere esistito un canale temporaneo tra i ghiacciai che ha permesso a questi grandi concorrenti diretti del lupo dire dell’Alaska, che erano anche adattati a predare la megafauna, di venire a sud degli strati di ghiaccio. I resti dei Dire Wolf sono assenti a nord del 42°Nlatitude in Nord America, quindi, questa regione sarebbe stata disponibile per i lupi beringi per espandersi a sud lungo la linea dei ghiacciai. Quanto ampiamente fossero poi distribuiti non è noto. Anche questi si estinsero alla fine del tardo Pleistocene, come il lupo dire. Dopo il suo arrivo nell’Eurasia orientale, il dire wolf avrebbe probabilmente dovuto affrontare la concorrenza del predatore più dominante e diffuso della zona, la sottospecie orientale di iena delle caverne (Crocuta crocuta ultima). La competizione con questa specie può aver mantenuto le popolazioni di dire wolf eurasiatiche molto basse, portando alla scarsità di resti fossili di dire wolf in questa fauna fossile altrimenti ben studiata.