Risultati dell’apprendimento
- Discutere la tensione e la contrazione muscolare
Contrazione muscolare
Possiamo migliorare la nostra comprensione della contrazione muscolare esaminando la contrazione di una fibra muscolare. Una contrazione avviene quando una fibra muscolare si contrae in risposta a un comando (stimolo) del sistema nervoso. Il tempo che intercorre tra l’attivazione di un motoneurone e la contrazione del muscolo è chiamato fase di ritardo (a volte chiamata fase latente). Durante la fase di ritardo, un segnale chiamato potenziale d’azione si muove verso l’estremità del motoneurone (terminale dell’assone). Questo provoca il rilascio di acetilcolina e la depolarizzazione della piastra terminale del motore. La depolarizzazione provoca il rilascio di calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico e il successivo legame del calcio alla troponina che causa l’esposizione del sito di legame della miosina. Questo è seguito dalla contrazione muscolare vera e propria che sviluppa la tensione nel muscolo. Questa fase successiva è chiamata fase di contrazione. Durante la fase di contrazione si formano i ponti incrociati tra actina e miosina. La miosina muove l’actina, rilascia e riforma i ponti incrociati molte volte mentre il sarcomero si accorcia e il muscolo si contrae. L’ATP viene usato durante questa fase e l’energia viene rilasciata come calore. La miosina si libera dall’actina quando un secondo ATP si attacca alla miosina. La miosina è ora disponibile per un’altra formazione di ponti incrociati. Quando il muscolo si rilassa, la tensione diminuisce. Questa fase è chiamata fase di rilassamento. Durante questa fase il calcio è attivamente trasportato indietro nel reticolo sarcoplasmatico usando ATP. La troponina torna in posizione bloccando il sito di legame della miosina sull’actina e il muscolo si allunga passivamente.
Stimolo muscolare e forza di contrazione
Una fibra muscolare scheletrica produce una data quantità di forza se lo stimolo è abbastanza forte da raggiungere la soglia della contrazione muscolare. Questa è chiamata la legge del tutto o niente. Diciamo che stiamo stimolando elettricamente una fibra muscolare. Iniziamo con una bassa quantità di stimolazione che non raggiunge la soglia per produrre una contrazione. La fibra muscolare risponderà rimanendo rilassata, non si contrarrà. Ora se aumentiamo la stimolazione in modo che ne venga prodotta abbastanza da raggiungere la soglia, la fibra muscolare risponderà contraendosi. Infine, se continuiamo ad aumentare lo stimolo in modo che superi bene la soglia, la fibra risponderà contraendosi con la stessa forza di quando abbiamo appena raggiunto lo stimolo. Il muscolo non si contrarrà con maggiore forza se lo stimolo è maggiore. Il muscolo risponde a stimoli più forti producendo la stessa forza. Nei muscoli scheletrici un motoneurone può innervare molte fibre muscolari. Questo è chiamato unità motoria. Ci sono numerose unità motorie in tutti i muscoli scheletrici. Le unità motorie agiscono in modo coordinato. Uno stimolo influenzerà tutte le fibre muscolari innervate da una data unità motoria.
Rapporto lunghezza-tensione dei muscoli
La lunghezza di un muscolo è legata alla tensione generata dal muscolo. I muscoli generano più forza quando vengono allungati oltre la loro lunghezza di riposo fino a un certo punto. I muscoli allungati oltre questo punto produrranno meno tensione. Se il muscolo è alla sua lunghezza di riposo, non produrrà la massima tensione perché i filamenti di actina e miosina si sovrappongono eccessivamente. I filamenti di miosina possono estendersi nei dischi Z ed entrambi i filamenti interferiscono tra loro limitando il numero di ponti incrociati che si possono formare. Se il muscolo viene allungato fino a un certo punto, la tensione aumenterà nel muscolo. I filamenti di actina e miosina possono ora sovrapporsi in modo ottimale in modo che si possa formare il maggior numero di ponti incrociati. Se il muscolo viene allungato troppo, la tensione diminuisce. I filamenti di actina e miosina non si sovrappongono causando una diminuzione del numero di ponti incrociati che possono formarsi. La lunghezza ideale di un sarcomero durante la produzione della tensione massima si verifica quando i filamenti spessi e sottili si sovrappongono al massimo grado.
Controllo della tensione muscolare
Il controllo neurale avvia la formazione dei ponti incrociati actina-miosina, portando all’accorciamento del sarcomero coinvolto nella contrazione muscolare. Queste contrazioni si estendono dalla fibra muscolare attraverso il tessuto connettivo per tirare sulle ossa, causando il movimento scheletrico. La forza esercitata da un muscolo è chiamata tensione, e la quantità di forza creata da questa tensione può variare. Questo permette agli stessi muscoli di muovere oggetti molto leggeri e oggetti molto pesanti. Nelle singole fibre muscolari, la quantità di tensione prodotta dipende dall’area della sezione trasversale della fibra muscolare e dalla frequenza della stimolazione neurale.
Il numero di ponti incrociati formati tra actina e miosina determina la quantità di tensione che una fibra muscolare può produrre. I ponti incrociati possono formarsi solo dove i filamenti spessi e sottili si sovrappongono, permettendo alla miosina di legarsi all’actina. Se si formano più ponti incrociati, più miosina tirerà sull’actina e si produrrà più tensione.
La lunghezza ideale di un sarcomero durante la produzione della tensione massima si verifica quando i filamenti spessi e sottili si sovrappongono al massimo grado. Se un sarcomero a riposo viene allungato oltre la lunghezza ideale di riposo, i filamenti spessi e sottili non si sovrappongono al massimo grado e si possono formare meno ponti incrociati. Questo si traduce in un minor numero di teste di miosina che tirano sull’actina, e viene prodotta meno tensione. Quando un sarcomero si accorcia, la zona di sovrapposizione si riduce quando i filamenti sottili raggiungono la zona H, che è composta da code di miosina. Poiché sono le teste della miosina a formare ponti incrociati, l’actina non si lega alla miosina in questa zona, riducendo la tensione prodotta da questa miofibra. Se il sarcomero si accorcia ancora di più, i filamenti sottili cominciano a sovrapporsi l’uno all’altro, riducendo ulteriormente la formazione di ponti incrociati e producendo ancora meno tensione. Al contrario, se il sarcomero viene allungato fino al punto in cui i filamenti spessi e sottili non si sovrappongono affatto, non si formano ponti incrociati e non si produce tensione. Questa quantità di allungamento di solito non si verifica perché le proteine accessorie, i nervi sensoriali interni e il tessuto connettivo si oppongono all’allungamento estremo.
La variabile primaria che determina la produzione di forza è il numero di miofibre all’interno del muscolo che riceve un potenziale d’azione dal neurone che controlla quella fibra. Quando si usa il bicipite per prendere una matita, la corteccia motoria del cervello segnala solo alcuni neuroni del bicipite, e solo poche miofibre rispondono. Nei vertebrati, ogni miofibra risponde pienamente se stimolata. Quando si prende un pianoforte, la corteccia motoria segnala tutti i neuroni del bicipite e ogni miofibra partecipa. Questo è vicino alla forza massima che il muscolo può produrre. Come detto sopra, aumentando la frequenza dei potenziali d’azione (il numero di segnali al secondo) si può aumentare la forza un po’ di più, perché la tropomiosina è inondata di calcio.
Tipi di fibre muscolari
Ci sono tre tipi principali di fibre muscolari scheletriche. Queste sono chiamate a contrazione rapida, lenta e intermedia. In generale, le fibre a contrazione rapida generano una forza elevata per brevi periodi di tempo. Le fibre a contrazione lenta generano minori quantità di forza ma possono farlo per periodi di tempo più lunghi. Le fibre intermedie hanno alcune caratteristiche delle fibre a contrazione rapida e lenta. Le fibre a contrazione rapida sono anche chiamate fibre di tipo II. Le fibre a contrazione rapida sono le fibre predominanti nel corpo. Rispondono rapidamente agli stimoli e possono generare una buona quantità di forza. Hanno un grande diametro dovuto alla grande quantità di miofibrille. La loro attività è alimentata dall’ATP generato dal metabolismo anaerobico. Le fibre a contrazione lenta rispondono molto più lentamente agli stimoli rispetto alle fibre a contrazione rapida. Hanno un diametro più piccolo e contengono un gran numero di mitocondri. Sono capaci di sostenere lunghe contrazioni e ottengono il loro ATP dal metabolismo aerobico. Le fibre a contrazione lenta sono circondate da reti capillari che forniscono sangue ossigenato da utilizzare nei sistemi energetici aerobici. Contengono anche un pigmento rosso chiamato mioglobina. La mioglobina può legare l’ossigeno (come l’emoglobina) e fornire una notevole riserva di ossigeno. A causa del colore rossastro della mioglobina queste fibre sono spesso chiamate fibre muscolari rosse. Le fibre a contrazione lenta sono anche chiamate fibre di tipo I. Le fibre intermedie assomigliano alle fibre a contrazione rapida perché contengono piccole quantità di mioglobina. Hanno anche una rete capillare intorno a loro e non si affaticano così rapidamente come le fibre a contrazione rapida. Contengono più mitocondri delle fibre a contrazione rapida ma non così tanti come le fibre a contrazione lenta. Anche la velocità di contrazione e la resistenza si trovano tra le fibre a contrazione rapida e quelle a contrazione lenta. Le fibre intermedie sono anche chiamate fibre di tipo IIa. I muscoli che hanno una predominanza di fibre lente sono talvolta indicati come muscoli rossi, come nella schiena e nelle zone delle gambe. Allo stesso modo, i muscoli che hanno una predominanza di fibre veloci sono chiamati muscoli bianchi. È interessante notare che non ci sono fibre a contrazione lenta nei muscoli degli occhi o nei muscoli delle mani.
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