Endosimbionte

Gli esempi più studiati di endosimbiosi sono noti dagli invertebrati. Queste simbiosi riguardano organismi con un impatto globale, come il Symbiodinium dei coralli o il Wolbachia degli insetti. Molti insetti parassiti agricoli e vettori di malattie umane hanno relazioni intime con gli endosimbionti primari.

Endosimbionti degli insettiModifica

Diagramma di cospeciazione, dove parassiti o endosimbionti si specializzano o si ramificano accanto ai loro ospiti. Questo processo è più comune negli ospiti con endosimbionti primari.

Gli scienziati classificano gli endosimbionti degli insetti in due grandi categorie, “primari” e “secondari”. Gli endosimbionti primari (a volte indicati come P-endosimbionti) sono stati associati ai loro ospiti insetti per molti milioni di anni (da 10 a diverse centinaia di milioni di anni in alcuni casi). Formano associazioni obbligate (vedi sotto), e mostrano la cospeciazione con i loro ospiti insetti. Gli endosimbionti secondari mostrano un’associazione sviluppata più recentemente, sono talvolta trasferiti orizzontalmente tra gli ospiti, vivono nell’emolinfa degli insetti (non nei batteriociti specializzati, vedi sotto), e non sono obbligati.

Endosimbionti primariModifica

Tra gli endosimbionti primari degli insetti, i più studiati sono l’afide del pisello (Acyrthosiphon pisum) e il suo endosimbionte Buchnera sp. APS, la mosca tsetse Glossina morsitans morsitans e il suo endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis e i protisti endosimbiotici nelle termiti inferiori. Come per l’endosimbiosi in altri insetti, la simbiosi è obbligatoria nel senso che né il batterio né l’insetto sono vitali senza l’altro. Gli scienziati non sono stati in grado di coltivare i batteri in condizioni di laboratorio al di fuori dell’insetto. Con diete speciali potenziate dal punto di vista nutrizionale, gli insetti possono sopravvivere, ma sono malsani, e nel migliore dei casi sopravvivono solo poche generazioni.

In alcuni gruppi di insetti, questi endosimbionti vivono in cellule specializzate dell’insetto chiamate batteriociti (chiamati anche micetociti), e sono trasmessi per via materna, cioè la madre trasmette i suoi endosimbionti alla sua prole. In alcuni casi, i batteri sono trasmessi nell’uovo, come in Buchnera; in altri come Wigglesworthia, sono trasmessi attraverso il latte all’embrione dell’insetto in via di sviluppo. Nelle termiti, gli endosimbionti risiedono nelle viscere e sono trasmessi attraverso la trofallassi tra i membri della colonia.

Gli endosimbionti primari si pensa aiutino l’ospite fornendo nutrienti che l’ospite non può ottenere da solo o metabolizzando i prodotti di scarto dell’insetto in forme più sicure. Per esempio, il ruolo primario putativo di Buchnera è quello di sintetizzare gli aminoacidi essenziali che l’afide non può acquisire dalla sua dieta naturale di linfa vegetale. Allo stesso modo, il ruolo primario di Wigglesworthia, si presume, è quello di sintetizzare le vitamine che la mosca tse-tse non ottiene dal sangue che mangia. Nelle termiti inferiori, i protisti endosimbiotici giocano un ruolo importante nella digestione dei materiali lignocellulosici che costituiscono la maggior parte della dieta delle termiti.

I batteri beneficiano della ridotta esposizione ai predatori e alla concorrenza di altre specie batteriche, dell’ampia fornitura di nutrienti e della relativa stabilità ambientale all’interno dell’ospite.

Il sequenziamento del genoma rivela che gli endosimbionti batterici obbligati degli insetti sono tra i più piccoli genomi batterici conosciuti e hanno perso molti geni che si trovano comunemente nei batteri strettamente correlati. Diverse teorie sono state avanzate per spiegare la perdita di geni. Si presume che alcuni di questi geni non siano necessari nell’ambiente della cellula ospite dell’insetto. Una teoria complementare suggerisce che il numero relativamente piccolo di batteri all’interno di ogni insetto diminuisce l’efficienza della selezione naturale nel “pulire” le mutazioni deleterie e le piccole mutazioni dalla popolazione, causando una perdita di geni nel corso di molti milioni di anni. La ricerca in cui è stata dedotta una filogenesi parallela di batteri e insetti supporta la convinzione che gli endosimbionti primari sono trasferiti solo verticalmente (cioè dalla madre), e non orizzontalmente (cioè, sfuggendo all’ospite ed entrando in un nuovo ospite).

Attaccare gli endosimbionti batterici obbligatori può presentare un modo per controllare i loro ospiti insetti, molti dei quali sono parassiti o portatori di malattie umane. Per esempio, gli afidi sono parassiti delle colture e la mosca tse-tse porta l’organismo Trypanosoma brucei che causa la malattia del sonno africana. Altre motivazioni per il loro studio riguardano la comprensione delle origini delle simbiosi in generale, come proxy per capire ad esempio come i cloroplasti o i mitocondri sono diventati simbionti obbligati degli eucarioti o delle piante.

Endosimbionti secondariModifica

Gli afidi del pisello sono comunemente infestati da vespe parassite. I loro endosimbionti secondari attaccano le larve di vespe parassitoidi infestanti promuovendo la sopravvivenza sia dell’ospite afide che dei suoi endosimbionti.

L’afide del pisello (Acyrthosiphon pisum) è noto per contenere almeno tre endosimbionti secondari, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola, e Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa difende il suo ospite afide dalle vespe parassitoidi. Questa simbiosi difensiva migliora la sopravvivenza degli afidi, che hanno perso alcuni elementi della risposta immunitaria degli insetti.

Uno dei simbionti difensivi meglio compresi è il batterio spirale Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. può essere manipolatore della riproduzione, ma anche simbionte difensivo delle mosche Drosophila. In Drosophila neotestacea, S. poulsonii si è diffuso in Nord America grazie alla sua capacità di difendere la mosca ospite dai parassiti nematodi. Questa difesa è mediata da tossine chiamate “proteine inattivanti del ribosoma” che attaccano il macchinario molecolare dei parassiti invasori. Queste tossine di Spiroplasma rappresentano uno dei primi esempi di simbiosi difensiva con una comprensione meccanicistica per la simbiosi difensiva tra un endosimbionte di insetto e il suo ospite.

Sodalis glossinidius è un endosimbionte secondario delle mosche tsetse che vive inter- e intracellulare in vari tessuti dell’ospite, tra cui il midgut e l’emolinfa. Gli studi filogenetici non hanno indicato una correlazione tra l’evoluzione del Sodalis e la tse-tse. A differenza del simbionte primario della tse-tse Wigglesworthia, però, il Sodalis è stato coltivato in vitro.

Molti altri insetti hanno endosimbionti secondari non recensiti qui.

Endosimbionti delle formicheModifica

Bacteriocyte-Associated SymbiontsModifica

L’endosimbionte più studiato delle formiche sono i batteri del genere Blochmannia, che sono l’endosimbionte primario delle formiche Camponotus. Nel 2018 è stato scoperto un nuovo simbionte associato alle formiche nelle formiche Cardiocondyla. Questo simbionte è stato chiamato Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae ed è anche ritenuto un simbionte primario.

Endosimbionti di invertebrati mariniModifica

Gli endosimbionti extracellulari sono rappresentati anche in tutte e quattro le classi esistenti di Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea, e Holothuroidea). Poco si sa della natura dell’associazione (modalità di infezione, trasmissione, requisiti metabolici, ecc.) ma l’analisi filogenetica indica che questi simbionti appartengono al gruppo alfa della classe Proteobatteri, mettendoli in relazione con Rhizobium e Thiobacillus. Altri studi indicano che questi batteri sottocutanei possono essere sia abbondanti all’interno dei loro ospiti che ampiamente distribuiti tra gli Echinodermi in generale.

Alcuni oligocheti marini (ad esempio, Olavius algarvensis e Inanidrillus spp.) hanno endosimbionti extracellulari obbligatori che riempiono l’intero corpo del loro ospite. Questi vermi marini sono nutrizionalmente dipendenti dai loro batteri simbiotici chemioautotrofi, senza alcun sistema digestivo o escretore (nessun intestino, bocca o nefridia).

La lumaca di mare Elysia chlorotica vive in relazione endosimbiotica con l’alga Vaucheria litorea, e la medusa Mastigias ha una relazione simile con un’alga.

Endosimbionti dinoflagellatiModifica

Gli endosimbionti dinoflagellati del genere Symbiodinium, comunemente noti come zooxantelle, si trovano in coralli, molluschi (in particolare le vongole giganti, le Tridacna), spugne e foraminiferi. Questi endosimbionti guidano la formazione delle barriere coralline catturando la luce del sole e fornendo ai loro ospiti l’energia per la deposizione di carbonato.

Precedentemente si pensava che fossero una singola specie, l’evidenza filogenetica molecolare negli ultimi due decenni ha dimostrato che c’è una grande diversità nel Symbiodinium. In alcuni casi, c’è specificità tra l’ospite e il clade Symbiodinium. Più spesso, tuttavia, c’è una distribuzione ecologica del Symbiodinium, i simbionti passano da un ospite all’altro con apparente facilità. Quando le barriere coralline sono sottoposte a stress ambientale, questa distribuzione di simbionti è legata al modello osservato di sbiancamento e recupero dei coralli. Così, la distribuzione del Symbiodinium sulle barriere coralline e il suo ruolo nello sbiancamento dei coralli presenta uno dei problemi attuali più complessi e interessanti nell’ecologia della barriera corallina.

Endosimbionti del fitoplanctonModifica

Negli ambienti marini, gli endosimbionti batterici sono stati scoperti più recentemente. Queste relazioni endosimbiotiche sono particolarmente diffuse nelle regioni oligotrofiche o povere di nutrienti dell’oceano come quella dell’Atlantico del Nord. In queste acque oligotrofiche, la crescita cellulare del fitoplancton più grande come quello delle diatomee è limitata dalle basse concentrazioni di nitrati. I batteri endosimbiotici fissano l’azoto per i loro ospiti diatomee e a loro volta ricevono carbonio organico dalla fotosintesi. Queste simbiosi giocano un ruolo importante nel ciclo globale del carbonio nelle regioni oligotrofiche.

Una simbiosi conosciuta tra la diatomea Hemialus spp. e il cianobatterio Richelia intracellularis è stata trovata nell’Atlantico del Nord, nel Mediterraneo e nell’Oceano Pacifico. L’endosimbionte Richelia si trova all’interno del frustolo di diatomea di Hemiaulus spp. e ha un genoma ridotto che probabilmente perde i geni relativi ai percorsi che l’ospite ora fornisce. La ricerca di Foster et al. (2011) ha misurato la fissazione dell’azoto da parte del cianobatterio ospite Richelia intracellularis ben al di sopra dei requisiti intracellulari, e ha scoperto che il cianobatterio stava probabilmente fissando l’azoto in eccesso per le cellule ospiti di Hemiaulus. Inoltre, sia la crescita delle cellule dell’ospite che del simbionte erano molto maggiori rispetto alla Richelia intracellularis vivente libera o all’Hemiaulus spp. senza simbionte. La simbiosi Hemaiulus-Richelia non è obbligatoria, soprattutto in aree con eccesso di azoto (azoto completo).

Richelia intracellularis si trova anche in Rhizosolenia spp, una diatomea presente negli oceani oligotrofi. Rispetto all’ospite Hemaiulus, l’endosimbiosi con Rhizosolenia è molto più consistente, e Richelia intracellularis si trova generalmente in Rhizosolenia. Ci sono alcune Rhizosolenia asimbiotiche (si verifica senza un endosimbionte), tuttavia sembra che ci siano meccanismi che limitano la crescita di questi organismi in condizioni di basso contenuto di nutrienti. La divisione cellulare sia per la diatomea ospite che per il cianobatterio simbionte può essere disaccoppiata e i meccanismi di passaggio dei simbionti batterici alle cellule figlie durante la divisione cellulare sono ancora relativamente sconosciuti.

Altre endosimbiosi con fissatori di azoto in oceani aperti includono Calothrix in Chaetocerous spp. e UNCY-A in microalga prymnesiophyte. Si ipotizza che l’endosimbiosi Chaetocerous-Calothrix sia più recente, poiché il genoma di Calothrix è generalmente intatto. Mentre altre specie come quella del simbionte UNCY-A e Richelia hanno genomi ridotti. Questa riduzione delle dimensioni del genoma si verifica all’interno delle vie del metabolismo dell’azoto, indicando che le specie endosimbionti stanno generando azoto per i loro ospiti e perdendo la capacità di utilizzare questo azoto in modo indipendente. Questa riduzione del genoma dell’endosimbionte, potrebbe essere un passo che si è verificato nell’evoluzione degli organelli (sopra).

Endosimbionti di protistiModifica

Mixotricha paradoxa è un protozoo che manca di mitocondri. Tuttavia, dei batteri sferici vivono all’interno della cellula e svolgono la funzione dei mitocondri. Mixotricha ha anche altre tre specie di simbionti che vivono sulla superficie della cellula.

Paramecium bursaria, una specie di ciliato, ha una relazione simbiotica mutualistica con un’alga verde chiamata Zoochlorella. L’alga vive all’interno della cellula, nel citoplasma.

Paulinella chromatophora è un ameboide d’acqua dolce che ha recentemente (evolutivamente parlando) assunto un cianobatterio come endosimbionte.

Molti foraminiferi sono ospiti di diversi tipi di alghe, come alghe rosse, diatomee, dinoflagellati e chlorophyta. Questi endosimbionti possono essere trasmessi verticalmente alla generazione successiva attraverso la riproduzione asessuata dell’ospite, ma poiché gli endosimbionti sono più grandi dei gameti del foraminifero, hanno bisogno di acquisire nuovamente nuove alghe dopo la riproduzione sessuale.

Diverse specie di radiolaria hanno simbionti fotosintetici. In alcune specie l’ospite a volte digerisce le alghe per mantenere la loro popolazione a un livello costante.

Hatena arenicola è un protista flagellato con un complicato apparato alimentare che si nutre di altri microbi. Ma quando inghiotte un’alga verde del genere Nephroselmis, l’apparato alimentare scompare e diventa fotosintetico. Durante la mitosi l’alga viene trasferita in una sola delle due cellule, e la cellula senza l’alga deve ricominciare il ciclo da capo.

Nel 1976, il biologo Kwang W. Jeon scoprì che un ceppo da laboratorio di Amoeba proteus era stato infettato da batteri che vivevano all’interno dei vacuoli citoplasmatici. Questa infezione uccise tutti i protisti tranne alcuni individui. Dopo l’equivalente di 40 generazioni di ospiti, i due organismi sono diventati gradualmente interdipendenti. Nel corso di molti anni di studio, è stato confermato che si era verificato uno scambio genetico tra i procarioti e i protisti.

Endosimbionti di vertebratiModifica

La salamandra pezzata (Ambystoma maculatum) vive in una relazione con l’alga Oophila amblystomatis, che cresce nelle casse delle uova.

Endosimbionti delle pianteModifica

I cloroplasti sono endosimbionti primari delle piante che forniscono energia alla pianta generando zuccheri.

Tra tutte le piante, l’Azolla ha la relazione più intima con un simbionte, poiché il suo cianobatterio simbionte Anabaena viene trasmesso direttamente da una generazione all’altra.