Segmentazione (biologia)

Illacme plenipes, un millepiedi con 170 segmenti e 662 gambe

La segmentazione negli animali rientra tipicamente in tre tipi, caratteristici di diversi artropodi, vertebrati e anellidi. Artropodi come il moscerino della frutta formano segmenti da un campo di cellule equivalenti basati su gradienti di fattori di trascrizione. I vertebrati come il pesce zebra usano un’espressione genica oscillante per definire i segmenti conosciuti come somiti. Gli anellidi come la sanguisuga usano cellule più piccole germogliate da grandi cellule teloblaste per definire i segmenti.

ArtropodiModifica

Espressione dei geni Hox nei segmenti del corpo di diversi gruppi di artropodi, come tracciato dalla biologia evolutiva dello sviluppo. I geni Hox 7, 8 e 9 corrispondono in questi gruppi ma sono spostati (per eterocronia) fino a tre segmenti. I segmenti con maxillopedi hanno il gene Hox 7. I trilobiti fossili avevano probabilmente tre regioni del corpo, ciascuna con una combinazione unica di geni Hox.

Anche se la segmentazione di Drosophila non è rappresentativa del phylum degli artropodi in generale, è la più studiata. I primi schermi per identificare i geni coinvolti nello sviluppo della cuticola hanno portato alla scoperta di una classe di geni necessari per una corretta segmentazione dell’embrione di Drosophila.

Per segmentare correttamente l’embrione di Drosophila, l’asse anteriore-posteriore è definito da trascrizioni fornite dalla madre che danno origine a gradienti di queste proteine. Questo gradiente definisce poi il modello di espressione dei geni gap, che stabiliscono i confini tra i diversi segmenti. I gradienti prodotti dall’espressione dei geni gap definiscono poi il modello di espressione dei geni pair-rule. I geni pair-rule sono per lo più fattori di trascrizione, espressi in strisce regolari lungo la lunghezza dell’embrione. Questi fattori di trascrizione regolano poi l’espressione dei geni di polarità del segmento, che definiscono la polarità di ogni segmento. I confini e l’identità di ogni segmento sono successivamente definiti.

Negli artropodi, la parete del corpo, il sistema nervoso, i reni, i muscoli e la cavità del corpo sono segmentati, così come le appendici (quando sono presenti). Alcuni di questi elementi (per esempio la muscolatura) non sono segmentati nel loro taxon gemello, gli onicofori.

Anellidi: LeechEdit

Anche se non è stata studiata così bene come nella Drosophila e nel pesce zebra, la segmentazione nella sanguisuga è stata descritta come segmentazione “budding”. Le prime divisioni all’interno dell’embrione della sanguisuga danno luogo a cellule teloblaste, che sono cellule staminali che si dividono asimmetricamente per creare bande di cellule a getto. Inoltre, ci sono cinque diversi lignaggi di teloblasti (N, M, O, P e Q), con una serie per ogni lato della linea mediana. I lignaggi N e Q contribuiscono con due cellule di blasti per ogni segmento, mentre i lignaggi M, O e P contribuiscono solo con una cellula per segmento. Infine, il numero di segmenti all’interno dell’embrione è definito dal numero di divisioni e di cellule di esplosione. La segmentazione sembra essere regolata dal gene Hedgehog, suggerendo la sua origine evolutiva comune nell’antenato degli artropodi e degli anellidi.

Negli anellidi, come negli artropodi, la parete del corpo, il sistema nervoso, i reni, i muscoli e la cavità del corpo sono generalmente segmentati. Tuttavia, questo non è sempre vero per tutti i tratti: molti mancano di segmentazione nella parete del corpo, nel celoma e nella muscolatura.

Cordati: zebrafish e topoModifica

Gli zebrafish formano segmenti noti come somiti attraverso un processo che si basa su gradienti di acido retinoico e FGF, nonché su oscillazioni periodiche dell’espressione genica.

Anche se forse non così ben studiata come la Drosophila, la segmentazione in zebrafish, pulcini e topi è attivamente studiata. La segmentazione nei cordati è caratterizzata dalla formazione di una coppia di somiti su entrambi i lati della linea mediana. Questo è spesso indicato come somitogenesi.

Nei cordati, la segmentazione è coordinata dal modello dell’orologio e del fronte d’onda. L'”orologio” si riferisce all’oscillazione periodica di geni specifici, come Her1, un gene peloso/divisore. L’espressione inizia all’estremità posteriore dell’embrione e si sposta verso l’anteriore. Il fronte d’onda è dove i somiti maturano, definito da un gradiente di FGF con somiti che si formano all’estremità bassa di questo gradiente. Nei vertebrati superiori tra cui il topo e il pulcino, ma non il pesce zebra, il fronte d’onda dipende anche dall’acido retinoico generato appena davanti al dominio caudale FGF8 che limita la diffusione anteriore di FGF8; la repressione dell’acido retinoico dell’espressione del gene Fgf8 definisce il fronte d’onda come il punto in cui le concentrazioni sia dell’acido retinoico che della proteina FGF8 diffusibile sono al loro minimo. Le cellule in questo punto matureranno e formeranno una coppia di somiti. L’elaborazione di questo processo con altre sostanze chimiche di segnalazione permette a strutture come i muscoli di attraversare i segmenti di base. I vertebrati inferiori come il pesce zebra non richiedono la repressione dell’acido retinoico di Fgf8 caudale per la somitogenesi a causa delle differenze nella gastrulazione e nella funzione dei progenitori neuromesodermici rispetto ai vertebrati superiori.

Altri taxaModifica

In altri taxa, c’è qualche evidenza di segmentazione in alcuni organi, ma questa segmentazione non è pervasiva alla lista completa degli organi menzionati sopra per gli artropodi e gli anellidi. Si potrebbe pensare alle unità ripetute in serie in molti Cycloneuralia, o all’armatura segmentata del corpo dei chitoni (che non è accompagnata da un celoma segmentato).