Torporate and Heterothermy
一般に体温を内部手段で上げることができない温度順応性の外温動物において、冬のトルポールや冬眠、暑く乾いた夏の夏眠(後者は、例えば肺魚や砂漠の巻貝が示す)は、表面的には内温動物のトルポールと似ているが、この状態を終わらせるには外部エネルギー源が必要である。 昆虫では、ホルモン、光周期、栄養の組み合わせによって引き起こされる休止期と呼ばれる特殊な発達停止状態が一般的な戦略である。 また、恒温動物は外界の状況に応じて体温や基礎代謝を変化させるのが特徴である。
体温が低く、基礎代謝量も少ないのが特徴で、狭い範囲で体温調節ができる恒温動物と、数℃程度の狭い範囲で体温調節ができる内温動物に区別されることが多い。 ここまでは、調節ではなく体温適合の変動と思われる。 しかし、異温動物と外温動物の間には重要な違いがあります。異温動物は自らの体内手段で体温を上げることができるのに対し、外温動物はこの目覚めのために外部から暖かさやその他のエネルギー源を必要とするのです!
異温動物と外温動物の間には重要な違いがあります。 体温調節機能が完全に停止することはなく、体温調節活動を開始するための設定値が一時的に低くなるだけである。 ヘテロサミーは、本当の意味での恒温動物にはまだなれない動物の原始的な性格と考えられてきた。
さらに、その発生の規則性や季節性、引き金となるメカニズムによって分けられます。 主に冬眠という形で行われる長いトルポーは、数ヶ月に及ぶことが多く、体温が10℃以下に下がることが特徴で、代謝量は活動期のBMRの5%程度です。 しかし、これまでに研究されたすべての種の深い冬眠性のトルファーでさえ、通常の体温での短時間の活動によって中断され、これらの間隔は内部で誘発されます。
クマなどの大型哺乳類もトルファーになります。 しかし、これは浅い休眠にすぎず、体温が5℃程度低下し、心拍数や代謝率は最大で30%減少する。 それでも冬眠するクマは数カ月間巣穴にとどまることができ、必要なエネルギーは脂肪の燃焼でまかなわれる。 このほかにも、尿素を必須アミノ酸にリサイクルしたり、おそらくカルシウムの貯蔵とリサイクルなど、いくつかの生理的適応がこの大型肉食動物で発達している。 大型の肉食動物でより大きなトルポンが可能なのは、大型のクマだけではあるまい。
数日間の短期トルポール、あるいは1日のトルポールは、大型哺乳類の間でもより広く見られます。 一般に、日または短期間の休眠は体温を10~30℃程度まで低下させ、代謝率は約30%の値まで低下する。 日周性トルポーの対象となる哺乳類は、小型有袋類(ダッシュウリッド、ペタウリッド、ディデルフィッド)、ネズミキツネザル、ハリネズミ、テンレック、トガリネズミ、コウモリなど、小型で夜行性の種がほとんどである。 しかし、霊長類を除くこれらの分類群のほとんどで、体温が5℃前後、持続期間が10日から数ヶ月の深い冬眠をする種も見出されている(有袋類: 有袋類のCercartetus nanusは数週間にわたり通常のBMRの2%の値に達する、ヨーロッパハリネズミは通常の約4%のエネルギー、5℃前後のTbで少なくとも10日間、コウモリ。 ミオティス-2℃-+5℃Tb、エネルギー約1%BMRなど)。 鳥類の異温性はいくつかの点で異なっており、ほとんどが夜間に発生し、Tbは約5℃低下し、トルコハゲワシなどかなり大型の種でも発生するが、これは適応的意義がまだ不明な現象で、エネルギー需要がBMRより高いことがほとんどである!(BMRは、鳥類の異温性とは異なり、エネルギー需要がBMRより高くなる。 Tbを18℃以下、10℃以下に下げるのはコリブリなどごく一部の種だけで、北米のナイトジャー Phalaenoptilus nuttalliiが数日間にわたり休眠し、Tbも6℃まで下げる。 鳥類でも哺乳類でも、どのような生理的メカニズムで再覚醒するのか、まだ完全には解明されていない。 ある仮説では、低血圧と血液中の有害代謝産物の蓄積の組み合わせが、これらの廃棄物から血液を浄化すると仮定し、別の仮説では、体内時計(おそらく、体温の低下によっても示されている概日時計)を仮定している。 いずれにせよ、冬眠期の終わりは活発な温暖化によって達成されるが、その速度は体の大きさにほぼ依存する。体重10g程度の小動物は1℃/分近く上昇できるが、1kg程度の種では0.5℃/分、10kg以上の種では0.1℃/分程度の上昇と、まさにスローウォーカーである。
代謝率の概日および経年変化、体重および内臓重量の経年変化、腸内輸送速度(特にペプチド輸送)の変化、皮下(したがって周囲)温度の低下に伴う心拍数の減少が、寒冷適応したウングレート、たとえばアルプスのアカシカおよびシャモアで実証されています。