Torpor

Torpor i heterotermia

W ektotermach zgodnych temperaturowo, które generalnie nie są w stanie podnieść swojej temperatury za pomocą środków wewnętrznych, torpor lub hibernacja w zimie lub estywacja w gorące, suche lato (ta ostatnia jest wykazywana np. przez płucodyszne lub ślimaki pustynne), jest powierzchownie podobny do letargu u endotermów, jednak do zakończenia tego stanu potrzebne są zewnętrzne źródła energii. U owadów powszechną strategią jest specjalna forma zatrzymania rozwoju zwana diapauzą, wywoływana przez kombinację czynników hormonalnych, fotoperiodycznych i pokarmowych. Heterotermiczne zwierzęta również charakteryzują się zmianą temperatury ciała i podstawowej przemiany materii w zależności od warunków zewnętrznych. Często rozróżnia się także homeotermy, które są w stanie regulować temperaturę ciała w bardzo wąskim zakresie, oraz endotermy, gatunki, które są w stanie regulować temperaturę ciała w ogóle, ale niekoniecznie w wąskim zakresie zaledwie kilku stopni Celsjusza.

Torpor jest stanem, który charakteryzuje się niską temperaturą ciała i niskim BMR. Jak dotąd wydaje się, że jest to odmiana zgodności temperatury zamiast jej regulacji. Istnieje jednak ważna różnica między heterotermią a ektotermią: heterotermy są w stanie podnieść temperaturę ciała (głównie poprzez zwiększenie BMR) za pomocą własnych, wewnętrznych środków, podczas gdy ektotermy potrzebują zewnętrznego źródła ciepła lub innej energii do tego przebudzenia! Podczas letargu termoregulacja nigdy nie jest całkowicie wyłączona, zamiast tego wartość zadana dla rozpoczęcia czynności termoregulacyjnych jest tylko tymczasowo obniżona. Heterotermia od dawna uważana jest za prymitywną cechę zwierząt, które nie są jeszcze gotowe do prawdziwej homeotermii. Jest to precyzyjnie dostrojona strategia adaptacyjna.

Torpor dzieli się dodatkowo ze względu na regularność i sezonowość jego występowania oraz mechanizmy wyzwalające. Długotrwały letarg, najczęściej w postaci hibernacji, trwa często kilka miesięcy i charakteryzuje się obniżeniem temperatury ciała poniżej 10°C, a tempo metabolizmu wynosi około 5% BMR w fazach aktywnych. Jednak nawet głęboki torpor hibernacyjny u wszystkich badanych dotychczas gatunków przerywany jest krótkimi okresami aktywności w normalnej temperaturze ciała, a przerwy te są wyzwalane wewnętrznie.

Duże ssaki, takie jak niedźwiedzie, również zapadają w torpor. Jest to jednak tylko płytki letarg, w którym temperatura ich ciała obniża się o około 5°C, a tętno i tempo przemiany materii spada nawet o 30%. Mimo to hibernujące niedźwiedzie mogą pozostawać w swoich norach przez kilka miesięcy, a ich potrzeby energetyczne są pokrywane przez spalanie tłuszczu. U tych dużych drapieżników wykształciły się również inne przystosowania fizjologiczne, takie jak przetwarzanie mocznika na niezbędne aminokwasy, a także najprawdopodobniej magazynowanie i odzyskiwanie wapnia. Duże niedźwiedzie nie są jedynymi drapieżnikami zdolnymi do większego letargu. Szopy i psy rasy Raccoon, przynajmniej w części swojego zasięgu, również zapadają w kilkutygodniowy letarg.

Krótkotrwały, kilkudniowy lub nawet dzienny letarg jest znacznie bardziej rozpowszechniony również wśród większych ssaków: wykazano, że zarówno amerykańskie, jak i europejskie borsuki zapadają w dzienny lub krótkotrwały letarg, z temperaturą ciała około 28°C. Dzienny lub krótkotrwały letarg generalnie obniża temperaturę ciała do około 10-30°C, a tempo przemiany materii spada do wartości około 30%. Większość gatunków ssaków zapadających w dzienny letarg to ssaki małe i nocne, takie jak małe torbacze (dasyurydy, petaurydy i didelficy), lemury mysie, jeże, tenreki, ryjówki czy nietoperze. Jednak u prawie wszystkich tych taksonów (z wyjątkiem naczelnych) spotykamy również gatunki wykazujące głęboki letarg z temperaturą ciała około 5°C i czasem trwania od 10 dni do kilku miesięcy (marsupiale: Cercartetus nanus, burramid, osiąga wartości 2% normalnego BMR przez kilka tygodni, jeż europejski: energia ok. 4% normalnego tempa, Tb ok. 5°C przez co najmniej 10 dni, nietoperze: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energia ok. 1% BMR itd.). Heterotermia wśród ptaków różni się pod kilkoma względami: występuje głównie w nocy, Tb jest obniżona o ok. 5°C, występuje także u dość dużych gatunków, jak np. sępy tureckie, ale – i jest to zjawisko, którego znaczenie adaptacyjne jest nadal niejasne – zapotrzebowanie energetyczne jest przeważnie wyższe niż BMR! Tylko nieliczne gatunki, np. niektóre sępy obrożne, wykazują tendencję do obniżania Tb do wartości poniżej 18°C, niektóre poniżej 10°C, a tylko jeden gatunek ptaka, nocek łydkowłosy z Ameryki Północnej, Phalaenoptilus nuttallii, przechodzi w stan letargu na kilka dni w czasie godów i również osiąga Tb na poziomie 6°C. Nie jest jeszcze całkowicie jasne, ani u ptaków, ani u ssaków, jakie mechanizmy fizjologiczne są odpowiedzialne za ponowne przebudzenie. Jedna hipoteza zakłada, że połączenie niskiego ciśnienia krwi i akumulacji toksycznych produktów przemiany materii w ciśnienie krwi, aby oczyścić krew z tych produktów odpadowych, inny zakłada zegar biologiczny (może nawet circadian na który jest również wykazane przez niższe temperatury ciała). W każdym razie, koniec fazy letargu jest osiągnięty przez aktywnego ogrzewania, którego prędkość zależy głównie od wielkości ciała: małe zwierzęta z około 10 g masy ciała może zyskać prawie 1 ° C / min, gatunki z około 1 kg tylko osiągnąć 0,5 ° C / min i gatunki ponad 10 kg są prawdziwe powolne spacerowiczów, ze wzrostem około 0,1 ° C / min. Wydaje się, że jest to ograniczenie zdolności do głębokiego letargu u dużych gatunków.

Kirkadialne i okołorokalne zmiany tempa metabolizmu, okołorokalne zmiany masy ciała i masy narządów wewnętrznych, zmiany tempa transportu jelitowego (zwłaszcza peptydowego) oraz spadek częstości akcji serca wraz ze spadkiem temperatury podskórnej (a więc otoczenia) wykazano u przystosowanych do zimna zwierząt kopytnych, np. jelenia szlachetnego i kozicy w Alpach.

Wykazano, że zwierzęta te są przystosowane do zimna.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *