Torpor

Torpor a heterotermie

U teplotně konformních ektotermů, kteří zpravidla nejsou schopni zvyšovat svou teplotu vnitřními prostředky, je torpor neboli hibernace v zimě nebo estivace v horkém a suchém létě (druhou možnost vykazují např. plicnaté ryby nebo pouštní plži) na první pohled podobný torporu u endotermů, avšak k ukončení tohoto stavu jsou zapotřebí vnější zdroje energie. U hmyzu je běžnou strategií zvláštní forma zastavení vývoje zvaná diapauza, vyvolaná kombinací hormonálních, fotoperiodických a nutričních faktorů. Heterotermní živočichové se rovněž vyznačují změnou tělesné teploty a bazálního metabolismu v závislosti na vnějších podmínkách. Dále se často rozlišují homeotermy, které jsou schopny regulovat svou tělesnou teplotu s velmi úzkým rozsahem, a endotermy, druhy, které jsou schopny regulovat tělesnou teplotu vůbec, ale ne nutně v úzkém rozmezí pouze několika stupňů Celsia.

Torpor je stav, který se vyznačuje nízkou tělesnou teplotou a nízkým BMR. Zatím se zdá, že se jedná o variantu přizpůsobení se teplotě namísto její regulace. Mezi heterotermií a ektotermií je však důležitý rozdíl: heterotermové jsou schopni zvýšit tělesnou teplotu (většinou zvýšením BMR) vlastními, vnitřními prostředky, zatímco ektotermové k tomuto probuzení potřebují nějaký vnější zdroj tepla nebo jiné energie! Termoregulace není během torporu nikdy zcela vypnuta, namísto toho je pouze dočasně snížen setpoint pro nástup termoregulačních aktivit. Heterotermie byla dlouho považována za primitivní znak živočichů, kteří ještě nejsou připraveni na skutečnou homeotermii. Jedná se o jemně vyladěnou adaptační strategii.

Torpor se dále dělí podle pravidelnosti a sezónnosti jeho výskytu a spouštěcích mechanismů. Dlouhý torpor, většinou ve formě hibernace, se často prodlužuje na několik měsíců a je charakterizován snížením tělesné teploty pod 10 °C a rychlost metabolismu se pohybuje kolem 5 % BMR v aktivních fázích. Nicméně i hluboký hibernační torpor je u všech dosud studovaných druhů přerušován krátkými obdobími aktivity při normální tělesné teplotě a tyto intervaly jsou vnitřně spouštěny.

Do torporu upadají i velcí savci, například medvědi. Jedná se však pouze o mělký torpor, kdy se jejich tělesná teplota sníží přibližně o 5 °C, tepová frekvence a rychlost metabolismu se sníží až o 30 %. Přesto mohou hibernující medvědi zůstat ve svých brlozích i několik měsíců a své energetické potřeby pokrývají spalováním tuků. U těchto velkých masožravců se vyvinuly i některé další fyziologické adaptace, jako je recyklace močoviny na esenciální aminokyseliny a pravděpodobně také ukládání a recyklace vápníku. Velcí medvědi nejsou jedinými masožravci schopnými většího torporu. Mývalové a psíci mývalovití přinejmenším v některých částech svého areálu také upadají do několikatýdenního torporu.

Krátkodobý několikadenní nebo dokonce denní torpor je mnohem rozšířenější i mezi většími savci: bylo prokázáno, že američtí i evropští jezevci upadají do denního nebo krátkodobého torporu s tělesnou teplotou kolem 28°C. Denní nebo krátkodobý torpor obecně snižuje tělesnou teplotu asi na 10-30 °C, rychlost metabolismu se snižuje na hodnoty kolem 30 %. Většina druhů savců, kteří vstupují do denního torporu, jsou malí a noční savci, jako jsou malí vačnatci (dasyuridi, petauridi a didelphidi), myší lemuři, ježci, lenochodi, sklípkani nebo netopýři. Téměř u všech těchto taxonů (kromě primátů) však nacházíme i druhy vykazující hluboký torpor s tělesnou teplotou kolem 5 °C a dobou trvání od 10 dnů do několika měsíců (vačnatci: Cercartetus nanus, burramyid, dosahuje hodnot 2 % svého normálního BMR po dobu několika týdnů, ježek evropský: energie asi 4 % normální míry, Tb kolem 5 °C po dobu nejméně 10 dnů, netopýři: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energie asi 1 % BMR atd.). Heterotermie u ptáků se liší v několika aspektech: většinou probíhá v noci, Tb je snížena asi o 5 °C, vyskytuje se i u poměrně velkých druhů, jako jsou supi krocanovití, ale, a to je jev, jehož adaptační význam je dosud nejasný, energetická náročnost je většinou vyšší než BMR! Jen několik málo druhů, např. někteří kolibříci, mají tendenci snižovat Tb na hodnoty pod 18 °C, někteří pod 10 °C, a pouze jeden druh ptáka, noční jar ze Severní Ameriky, Phalaenoptilus nuttallii, upadá do torporu na několik dní za soumraku a také dosahuje Tb až 6 °C. Ani u ptáků, ani u savců není dosud zcela jasné, které fyziologické mechanismy jsou za opětovné probuzení zodpovědné. Jedna hypotéza předpokládá, že jde o kombinaci nízkého krevního tlaku a hromadění toxických metabolických produktů v krevním tlaku, aby se krev od těchto odpadních produktů očistila, jiná předpokládá biologické hodiny (možná dokonce cirkadiánní, na nichž se nižší tělesná teplota také projevuje). V každém případě je ukončení fáze torporu dosaženo aktivním zahříváním, jehož rychlost většinou závisí na velikosti těla: malí živočichové o tělesné hmotnosti kolem 10 g mohou získat téměř 1 °C/min, druhy o hmotnosti kolem 1 kg dosahují pouze 0,5 °C/min a druhy nad 10 kg jsou skutečnými pomalými chodci, s přírůstky kolem 0,1 °C/min. To zřejmě omezuje schopnost hlubokého torporu u velkých druhů.

U kopytníků adaptovaných na chlad byly prokázány cirkadiánní a cirkadiánní změny rychlosti metabolismu, cirkadiánní změny tělesné hmotnosti a hmotnosti vnitřních orgánů, změny rychlosti střevního transportu (zejména transportu peptidů) a pokles srdeční frekvence s klesající teplotou podkoží (a tedy i okolí), například u jelenů a kamzíků v Alpách.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *