Torpor e Heterothermy
Em ectotérmicos de temperatura conformados que são geralmente incapazes de aumentar suas temperaturas por meios internos, torpor ou hibernação no inverno ou estivação em verões quentes e secos (este último sendo mostrado, por exemplo, por caracóis do pulmão ou do deserto), é superficialmente semelhante ao torpor em endotérmicos, porém fontes externas de energia são necessárias para acabar com este estado. Nos insectos, uma forma especial de desenvolvimento presa chamada diapausa, desencadeada pela combinação de factores hormonais, fotoperódicos e nutricionais, é uma estratégia comum. Os animaiseterotérmicos também se caracterizam por alterar a temperatura do seu corpo e o metabolismo basal de acordo com as condições externas. Uma outra distinção é frequentemente feita entre homeotermas que são capazes de regular a sua temperatura corporal com uma gama muito estreita, e endoterms, espécies que são capazes de regular a temperatura corporal, mas não necessariamente dentro de uma gama estreita de apenas alguns graus centígrados.
Torpor é uma condição que se caracteriza por uma baixa temperatura corporal e baixa BMR. Até agora, parece ser uma variação de conformidade de temperatura em vez de regulação. Contudo existe uma diferença importante entre heterotermia e ectotérmia: os heterotermia são capazes de aumentar a temperatura corporal (principalmente aumentando a BMR) por seus próprios meios internos, enquanto os ectotérmia precisam de alguma fonte externa de calor ou outra energia para este despertar! A termorregulação nunca é totalmente desligada durante o torpor, em vez disso, o setpoint para o início das actividades termorreguladoras é apenas temporariamente reduzido. A termorregulação há muito que é considerada como um carácter primitivo de animais que ainda não estão prontos para a verdadeira termorregulação doméstica. É uma estratégia adaptativa bem afinada.
A empresa é ainda dividida pela regularidade e sazonalidade da sua ocorrência e mecanismos desencadeantes. O torpor longo, principalmente sob a forma de hibernação, é frequentemente prolongado por vários meses e é caracterizado por uma diminuição da temperatura corporal abaixo de 10°C, e a taxa metabólica é de cerca de 5% de BMR durante as fases activas. Contudo, mesmo o torpor hibernante profundo em todas as espécies estudadas até agora é interrompido por curtos períodos de actividade à temperatura corporal normal, e estes intervalos são desencadeados internamente.
Mamíferos grandes, como os ursos, também entram em torpor. No entanto, este é apenas um torpor raso, com uma redução da temperatura corporal em cerca de 5°C, as taxas cardíacas e metabólicas são reduzidas em até 30%. No entanto, os ursos hibernantes podem permanecer nas suas covas durante vários meses, e as suas necessidades energéticas são cobertas pela queima de gordura. Algumas outras adaptações fisiológicas, como a reciclagem da ureia em aminoácidos essenciais, e muito provavelmente também o armazenamento e reciclagem do cálcio, também foram desenvolvidas nestes grandes carnívoros. Os grandes ursos não são os únicos carnívoros capazes de um torpor maior. Raccoons e cães Raccoon, pelo menos em partes da sua gama, também entram em torpor por várias semanas.
Torpor curto prazo de vários dias ou até mesmo torpor diário é muito mais difundido também entre os mamíferos maiores: tanto os texugos americanos como os europeus têm entrado em torpors diários ou de curto prazo, com temperaturas corporais de cerca de 28°C. O torpor diário ou de curto prazo em geral reduz a temperatura corporal para cerca de 10-30°C, as taxas metabólicas são reduzidas para valores de cerca de 30%. A maioria das espécies de mamíferos que entram no torpor diário são pequenas e nocturnas como pequenos marsupiais (dasyurids, petaurids e didelphids), lémures de rato, ouriços, tenrecs, musaranhos, ou morcegos. No entanto, em quase todos estes taxa (exceto primatas) também encontramos espécies que exibem torpor profundo com temperaturas corporais em torno de 5°C e durações de 10 dias a vários meses (marsupiais: Cercartetus nanus, um burramyid, atinge valores de 2% de sua BMR normal por várias semanas, ouriço-cacheiro europeu: energia de cerca de 4% de taxa normal, Tb em torno de 5°C por pelo menos 10 dias, morcegos: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energia de cerca de 1% BMR, etc.). A heterotermia entre as aves é diferente em vários aspectos: ocorre principalmente durante a noite, a Tb é reduzida em cerca de 5°C, também ocorre em espécies bastante grandes como os abutres da Turquia, mas, e este é um fenómeno cujo significado adaptativo ainda não é claro, a procura energética é maior do que a BMR! Apenas algumas espécies, como alguns colibris, tendem a reduzir a TB para valores abaixo de 18°C, algumas abaixo de 10°C, e apenas uma espécie de ave, um frasco noturno da América do Norte, Phalaenoptilus nuttallii, entra em torpor durante vários dias em execução, e também atinge uma TB tão baixa quanto 6°C. Ainda não está totalmente claro, nem para as aves nem para os mamíferos, quais mecanismos fisiológicos são responsáveis pelo despertar. Uma hipótese assume que uma combinação de baixa pressão arterial e acumulação de produtos metabólicos tóxicos na pressão arterial para limpar o sangue desses resíduos, outra assume um relógio biológico (talvez até mesmo o circadiano sobre o qual também está sendo mostrado por temperaturas corporais mais baixas). Em qualquer caso, o fim de uma fase de torpor é alcançado pelo aquecimento activo, cuja velocidade depende principalmente do tamanho do corpo: pequenos animais de cerca de 10 g de peso corporal podem ganhar quase 1°C/min, espécies de cerca de 1 kg só atingem 0,5°C/min e espécies acima de 10 kg são verdadeiros caminhantes lentos, com aumentos de cerca de 0,1°C/min. Isto parece ser uma restrição à capacidade de torpor profundo em espécies grandes.
Circadian e alterações circanuais nas taxas metabólicas, alterações circanuais no peso corporal e peso dos órgãos internos, alterações nas taxas de transporte intestinal (especialmente transporte de peptídeos), e diminuições da frequência cardíaca com temperaturas subcutâneas decrescentes (portanto ambientais) têm sido demonstradas em ungulados adaptados a frio, por exemplo, veados vermelhos e camurças nos Alpes.