Epiteliul intestinal

Desen care arată relația dintre vilozitățile și microvilozitățile intestinului subțire. Suprafața luminală a enterocitelor are microvilli (1 micrometru lungime), în timp ce stratul celular propriu-zis este pliat pentru a forma vilozități (0,5-1,6 milimetri lungime) și cripte. Ambele servesc la creșterea suprafeței totale de absorbție a intestinului.

Celulele epiteliale sunt reînnoite continuu la fiecare 4-5 zile printr-un proces de diviziune celulară, maturare și migrare. Reînnoirea se bazează pe celulele proliferative (celule stem) care rezidă la nivelul criptei (baza) glandelor intestinale (invaginații epiteliale în țesutul conjunctiv subiacent). După ce se formează la bază, noile celule migrează în sus și în afara criptei, maturizându-se pe parcurs. În cele din urmă, acestea suferă apoptoză și sunt eliminate în lumenul intestinal. În acest fel, mucoasa intestinului se reînnoiește în mod constant, în timp ce numărul de celule care alcătuiesc stratul epitelial rămâne constant.

În intestinul subțire, stratul mucoasei este special adaptat pentru a oferi o suprafață mare pentru a maximiza absorbția substanțelor nutritive. Extinderea suprafeței de absorbție, de 600 de ori mai mare decât cea a unui simplu tub cilindric, se realizează prin trei caracteristici anatomice:

• Circular folds sunt pliuri transversale care încetinesc trecerea conținutului luminal și servesc la extinderea de trei ori a suprafeței totale.
• Villi și glandele intestinale servesc la creșterea de zece ori a suprafeței mucoasei. (Vilozități intestinale)
• Microvillii care acoperă suprafața apicală a enterocitelor măresc suprafața de absorbție de douăzeci de ori. Aceste numeroase proiecții microscopice (cu diametrul de 100 de nanometri), asemănătoare unor degete, formează o margine ondulată a periei.

Bordul periei de pe suprafața apicală a celulelor epiteliale este acoperit de glicocalix, care este compus din oligozaharide atașate la glicoproteinele membranare și glicolipide.

Imagine la microscopul electronic de transmisie a unei secțiuni subțiri tăiate printr-o celulă epitelială. Această imagine arată că suprafața luminală (capătul apical) a celulei este plină de microvilli care alcătuiesc suprafața absorbantă. Fiecare microviliu are o lungime de aproximativ 1 micrometru și un diametru de 0,1 micrometru.

Tipuri de celuleEdit

Șapte tipuri de celule diferite sunt produse de celulele stem care rezidă la baza criptelor. Fiecare tip se maturizează în conformitate cu programul său specific de diferențiere pe măsură ce migrează în sus și în afara criptei. Multe dintre genele necesare pentru diferențierea în diferitele tipuri de celule epiteliale au fost identificate și caracterizate (a se vedea acest tabel). Tipurile de celule produse sunt: enterocite, celule caliciale, celule enteroendocrine, celule Paneth, celule microfold, celule cup și celule tuft. Funcțiile lor sunt enumerate aici:

• Enterocitele sunt cele mai numeroase și funcționează în principal pentru absorbția nutrienților. Enterocitele exprimă multe enzime catabolice pe suprafața lor luminală exterioară pentru a descompune moleculele la dimensiuni adecvate pentru absorbția în celulă. Exemple de molecule preluate de enterocite sunt: ioni, apă, zaharuri simple, vitamine, lipide, peptide și aminoacizi.
• Celulele caliciale secretă stratul de mucus care protejează epiteliul de conținutul lumenal.
• Celulele enteroendocrine secretă diverși hormoni gastrointestinali, inclusiv secretina, pancreozina, enteroglucagonul, printre altele. Subseturi de celule epiteliale intestinale senzoriale fac sinapse cu nervii și sunt cunoscute sub numele de celule neuropode.
• Celulele Paneth produc peptide antimicrobiene, cum ar fi beta-defensina umană.
• Celulele microfold (denumite în mod obișnuit celule M) prelevează antigene din lumen și le livrează țesutului limfoid asociat cu mucoasa (MALT). În intestinul subțire, celulele M sunt asociate cu plasturii lui Peyer.
• Celulele Cup sunt un tip celular distinct, dar fără funcție cunoscută.
• Celulele Tuft joacă un rol în răspunsul imunitar.

Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.

Structural components of cellular junctionsEdit

Types of cell junctions (click to enlarge).

Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:

• Gap junctions
• Desmosomes
• Adherens junctions
• Tight junctions

Gap junctionsEdit

Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. Complexul, care este încorporat în pereții celulari ai celor două celule unite, formează un spațiu sau un canal în mijlocul celor șase proteine. Acest canal permite trecerea diferitelor molecule, a ionilor și a impulsurilor electrice între cele două celule.

DesmosomiiEdit

Aceste complexe, formate din proteine de adeziune transmembranare din familia cadherinelor, leagă celulele adiacente între ele prin intermediul citoscheletelor lor. Desmosomii lasă un spațiu de 30 de nanometri între celule.

Joncțiunile aderențialeEdit

Joncțiunile aderențiale, numite și zonula aderențială, sunt complexe multiproteice formate din proteine din familiile catenină și cadherină. Ele sunt localizate în membrană, în punctele de contact dintre celule. Ele sunt formate prin interacțiuni între proteinele adaptoare intracelulare, proteinele transmembranare și citoscheletele de actină ale celulelor . Pe lângă rolul lor de a lega celulele adiacente, aceste complexe sunt importante pentru reglarea migrației epiteliale, a polarității celulare și a formării altor complexe de joncțiune celulară.

Joncțiunile strânseEdit

Joncțiunile strânse, numite și zonula occludens, sunt cele mai importante componente ale epiteliului intestinal pentru funcția sa de barieră. Aceste complexe, formate în principal din membri ai familiilor claudină și occludină, sunt alcătuite din aproximativ 35 de proteine diferite, formează o panglică continuă în formă de inel în jurul celulelor și sunt situate în apropierea granițelor membranelor laterale și apicale.

Domenele extracelulare ale proteinelor transmembranare din celulele adiacente se conectează încrucișat pentru a forma un sigiliu etanș. Aceste interacțiuni le includ pe cele dintre proteinele din aceeași membrană („cis”) și proteinele din celulele adiacente („trans”). În plus, interacțiunile pot fi homofile (între proteine identice) sau heterofile (între proteine diferite).

Similare joncțiunilor aderențiale, domeniile intracelulare ale joncțiunilor strânse interacționează cu diferite proteine de schelet, proteine adaptoare și complexe de semnalizare pentru a regla legătura citoscheletală, polaritatea celulară, semnalizarea celulară și traficul vezical.

Joncțiunile strânse asigură o etanșare îngustă, dar modificabilă, între celulele adiacente din stratul epitelial și, prin urmare, asigură transportul selectiv paracelular de soluturi. Deși anterior se credea că sunt structuri statice, acum se știe că joncțiunile strânse sunt dinamice și că pot modifica dimensiunea deschiderii dintre celule și, astfel, se pot adapta la diferitele stări de dezvoltare, fiziologii și patologii. Acestea funcționează ca o barieră paracelulară selectivă și semipermeabilă între compartimentele apicale și bazolaterale ale stratului epitelial. Ele au rolul de a facilita trecerea ionilor mici și a soluților solubili în apă prin spațiul paracelular, împiedicând în același timp trecerea antigenelor luminale, a microorganismelor și a toxinelor acestora.