Restaurering av en flock i Rancho La Brea av Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restaurering av Chas. R. Knight. Muralmålning för Amer. Museum Hall of Man. Coast Range i bakgrunden, Old Baldy till vänster
Ökologiska faktorer som livsmiljötyp, klimat, bytesspecialisering och rovdjurskonkurrens har visat sig i hög grad påverka gråvargens kraniodentala plasticitet, som är en anpassning av kranium och tänder på grund av påverkan från miljön. På samma sätt var gråvargen en hyperkarnivore, med en skalle och tänder som var anpassade för att jaga stora och kämpande byten; formen på skalle och nos förändrades över tid, och förändringar i kroppens storlek har korrelerats med klimatfluktuationer.
Paleoekologi Den senaste istiden, vanligen kallad ”istiden”, sträckte sig över 125 000-14 500YBP och var den senaste istiden inom den nuvarande istiden, som inträffade under de sista åren av den pleistocena eran. Istiden nådde sin höjdpunkt under det sista istidsmaximum, då istäcken började avancera från 33 000YBP och nådde sina maximala gränser 26 500YBP. Deglaciationen började på norra halvklotet ungefär 19 000 år före vår tideräkning och på Antarktis ungefär 14 500 år före vår tideräkning, vilket stämmer överens med bevisen för att glaciärt smältvatten var den primära källan till en plötslig höjning av havsnivån 14 500 år före vår tideräkning. Tillträdet till norra Nordamerika blockerades av Wisconsin-islandsisen. De fossila bevisen från Amerika pekar på att främst stora djur, den så kallade pleistocena megafaunan, dog ut i slutet av den senaste istiden. Den södra Kaliforniens kust från 60 000 YBP till slutet av den sista istiden var svalare och hade en mer balanserad fukttillgång än i dag. Under den sista istiden minskade den årliga medeltemperaturen från 11 C ner till 5 C grader, och den årliga nederbörden hade minskat från 100 cm ner till 45 cm. Denna region var opåverkad av de klimatmässiga effekterna av Wisconsinis istid och tros ha varit ett refugium under istiden för djur och köldkänsliga växter. Vid 24 000YBP minskade förekomsten av ek och chaparral, men tallarna ökade, vilket skapade öppna parklandskap som liknar dagens kustmontan/juniper-skogsområden. Efter 14 000YBP minskade förekomsten av barrträd, och förekomsten av de moderna växtgrupperna vid kusten, inklusive ekskog, chaparral och kustsalvia, ökade. Santa Monica-slätten ligger norr om staden Santa Monica och sträcker sig längs den södra basen av Santa Monica Mountains, och 28 000-26 000YBP dominerades den av kustsalviakrubbor, med cypresser och tallar på högre höjder. I Santa Monica Mountains fanns ett chaparral-samhälle på sluttningarna och enstaka kustmammutträd och kornell i de skyddade kanjonerna, tillsammans med flodområden som omfattade pil, röd ceder och sykomor. Dessa växtsamhällen tyder på en vinternederbörd som liknar den i dagens kustnära södra Kalifornien, men förekomsten av kustmammutträd som nu finns 600 km norrut tyder på ett svalare, fuktigare och mindre säsongsbetonat klimat än i dag. Denna miljö gav stöd åt stora växtätare som var byten för de äkta vargarna och deras konkurrenter.
Byten Två äkta vargar och en sabeltandad katt (Smilodon) med kadaveret av en colombiansk mammut vid La Brea tjärgroparna av R.Bruce Horsfall
En rad olika djur- och växtexemplar som fastnat och sedan bevarats i tjärgroparna har avlägsnats och undersökts för att forskarna ska kunna lära sig mer om det förflutna. Rancho LaBrea tjärgroparna som ligger nära Los Angeles i södra Kalifornien är en samling gropar med klibbiga asfaltsavlagringar som skiljer sig åt i avlagringstid från 40 000 till 12 000YBP. Från och med 40 000YBP har den instängda asfalten flyttats upp till ytan genom sprickor med hjälp av metantryck och bildat sippor som kan täcka flera kvadratmeter och vara nio meter djupa. Den ödesdigra vargen har blivit berömd på grund av det stora antalet fossiler som hittats där. Över 200 000 exemplar (mestadels fragment) har återfunnits från tjärgroparna, med lämningar från Smilodon till ekorrar, ryggradslösa djur och växter. Den tidsperiod som representeras i tjärgroparna omfattar det sista istidens maximum då den globala temperaturen var 8 C-change lägre än idag, övergången mellan pleistocen och holocen (Bølling-Allerød-intervallet), nedkylningen under den äldsta torrperioden, nedkylningen under den yngre torrperioden från 12 800 till 11 500 år före vår tideräkningstid, och det amerikanska megafaunalutdöendet 12 700 år före vår tideräkningstid då 90 däggdjursläkten som vägde mer än 44 kg dog ut. Isotopanalys kan användas för att identifiera vissa kemiska grundämnen, vilket gör det möjligt för forskarna att dra slutsatser om kosten för de arter som hittades i groparna. En isotopanalys av benkollagen som extraherats från LaBrea-exemplar ger bevis för att den ödesdigra vargen, Smilodon, och det amerikanska lejonet (Panthera leo atrox) konkurrerade om samma bytesdjur. Deras byten omfattade ”gårdagens kamel” (Camelops hesternus), den pleistocena bisonen (Bison antiquus), den ”dvärglika” pronghornen (Capromeryx minor), den västerländska hästen (Equus occidentalis) och den ”gräsande” markandslöven (Paramylodon harlani) som är infödd i nordamerikanska gräsmarker. Den colombianska mammuten (Mammuthus columbi) och den amerikanska mastodonten (Mammut americanum) var sällsynta i LaBrea. Hästarna förblev blandade ätare och pronghornen blandade bläddrar, men under den senaste istiden och den därmed sammanhängande förändringen av vegetationen tvingades kamelerna och bisonerna att i högre grad förlita sig på barrträd. En studie av isotopdata från La Brea-direalvargfossil som är daterade till 10 000YBP ger bevis för att hästen var en viktig bytesart vid den tiden, och att sengångare, mastodont, bison och kamel var mindre vanliga i direalvargens diet. Detta tyder på att den grå vargen inte var en bytesspecialist och att den i slutet av det sena pleistocenet innan den dog ut jagade eller åt de mest tillgängliga växtätarna.
Tandning och bettkraft Viktiga kännetecken för en vargskalle och tandbildning
Vid jämförelse med tandbildning hos medlemmar av släktet Canis ansågs den grå vargen vara den mest evolutionärt härledda (avancerade) vargliknande arten i Amerika. Den skräckinjagande vargen kunde identifieras separat från alla andra Canis-arter genom att den hade: ”P2 med en bakre kuskel, P3 med två bakre kuskel, M1 med en mestascylid, entocristed, entoconulid och en tvärgående kam som sträcker sig från metaconid till hyperconularplattan, M2 med entocristed och entoconulid”. En studie av den uppskattade bettkraften vid hörntänderna hos ett stort urval av levande och fossila rovdjur från däggdjur, när den justerades för kroppsmassan, visade att för placentala däggdjur var bettkraften vid hörntänderna (i newton/kilogram kroppsvikt) störst hos den grymma vargen (163), följt bland de moderna caniderna av de fyra hyperkarnivorerna som ofta jagar djur som är större än de själva: Den afrikanska jakthunden (142), gråvargen (136), dhole (112) och dingo (108). Bitkraften hos karnivorerna uppvisade en liknande trend som hos hundarna. Ett rovdjurs största bytesstorlek påverkas starkt av dess biomekaniska gränser. Morfologin hos den ödesdigra vargen liknade den hos dess levande släktingar, och om man antar att den ödesdigra vargen var en social jägare, så tyder dess höga bettkraft i förhållande till levande canider på att den bytte på relativt stora djur. Betskraften hos den benätande fläckiga hyenan (117) ifrågasatte det vanliga antagandet att en hög bettkraft hos hörntänderna och carnassierna var nödvändig för att konsumera ben. En studie av kraniemått och käkmuskler hos skräckvargar fann inga signifikanta skillnader med moderna gråvargar i alla utom 4 av 15 mått. Den övre tandställningen var densamma med undantag för att den svarta vargen hade större dimensioner, och P4 hade ett relativt sett större och mer massivt blad som förbättrade skärningsförmågan vid carnassian. Käken hos den grå vargen hade en relativt bredare och mer massiv temporalismuskel, som kunde generera något mer bettkraft än gråvargen. På grund av käkens utformning hade den grå vargen mindre temporalis-utslag än den grå vargen vid nedre carnassial (m1) och nedre p4, men den funktionella betydelsen av detta är inte känd. De nedre premolarerna var relativt sett något större än hos gråvargen, och direktvargens m1 var mycket större och hade större klippförmåga. Dire wolf canines hade större böjstyrka än de hos levande canider av motsvarande storlek och liknade dem hos hyenor och kattdjur. Alla dessa skillnader tyder på att skuggvargen kunde ge starkare bett än gråvargen, och med sina flexibla och mer rundade hörntänder var den bättre anpassad för att kämpa med sitt byte. Skalle hos den stygga vargen
Canis lupus och Aenocyon dirus jämförda med hjälp av medelmått på tänder i underkäken (millimeter) Tandvariabel lupus modern nordamerikansk lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus dirus Sangamon-eran (125 000-75 000 YBP) dirus dirus sen Wisconsin (50 000 YBP) dirus guildayi (40 000-13 000 YBP) m1-längd 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3 m1 bredd 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3 m1 trigonid längd 19.6 21.9 20.9 24.9 24.5 24.0 24.4 p4 längd 15.4 16.6 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9 p4 bredd – – – 10.1 9.6 10.3 p2 längd – – – 15.7 14.8 15.7 p2 bredd – – – 7.1 6,7 7,4
Beteende I La Brea lockades rovfåglar och däggdjur till döda eller döende växtätare som hade fastnat, och sedan fastnade rovdjuren själva. Man uppskattade att växtätare fastnade en gång vart femtionde år, och för varje fall av växtätares kvarlevor som hittades i groparna fanns det uppskattningsvis tio rovdjur. A.d.guildayi är det vanligaste rovdjuret som hittats i LaBrea, följt av Smilodon. Rester av gråvargar är fem gånger fler än rester av gråvargar i tjärgroparna än rester av gråvargar. Under den senaste istiden tros Kaliforniens kust, med ett klimat som är något svalare och fuktigare än i dag, ha varit en tillflyktsort, och en jämförelse av frekvensen av direktvargar och andra rovdjursrester vid LaBrea med andra delar av Kalifornien och Nordamerika visar på betydligt större förekomster; därför återspeglar det högre antalet direktvargar i LaBrea-regionen inte det större området. Om man antar att endast ett fåtal av de rovdjur som födosökte fastnade, är det troligt att ganska stora grupper av direktvargar födosökte tillsammans vid dessa tillfällen. Skelett från La Brea Tar Pits monterat i löpande ställning. Notera baculumet mellan bakbenen.
Underskotten mellan hane och hona hos en art bortsett från deras könsorgan kallas sexuell dimorfism, och i detta avseende finns det få variationer bland caniderna. En studie av kvarlevor från en gråvarg daterade till 15 360-14 310YBP och tagna från en grop som fokuserade på skalllängd, hörntandstorlek och nedre kindtandslängd visade på liten dimorfism, liknande den hos gråvargen, vilket tyder på att gråvargar levde i monogama par. Deras stora storlek och mycket köttätande tänder stödjer förslaget att den grå vargen var ett rovdjur som livnärde sig på stora byten. För att döda hovdjur som är större än de själva, är den afrikanska vildhunden, djonghunden och gråvargen beroende av sina käkar eftersom de inte kan använda sina framben för att gripa tag i bytet, och de arbetar tillsammans i en flock som består av ett alfapar och deras avkommor från det innevarande och föregående året. Man kan anta att gråvargar levde i flockar av släktingar som leddes av ett alfapar. Stora och sociala rovdjur skulle ha varit framgångsrika när det gällde att försvara kadaver av bytesdjur som fastnat i tjärgroparna från mindre ensamma rovdjur, och därmed var det troligast att de själva skulle fastna. De många A.d.guildayi- och Smilodon-rester som hittades i tjärgroparna tyder på att båda var sociala rovdjur. Alla sociala rovdjur av landlevande däggdjur gör främst byten på landlevande växtätande däggdjur med en kroppsmassa som liknar den kombinerade massan hos de medlemmar av den sociala gruppen som attackerar bytesdjuret. Den stora storleken på den skräckinjagande vargen ger en uppskattad bytesstorlek i storleksordningen 300 to. Stabil isotopanalys av skuggvargben visar att de föredrog att äta idisslare som bison framför andra växtätare, men att de övergick till andra bytesdjur när det blev ont om föda, och att de ibland ägnade sig åt strandsatta valar längs Stillahavskusten när det fanns tillgång till dem. En flock timmervargar kan fälla en 500 kg tung älg, som är deras favoritbyte, och det är tänkbart att en flock skräckvargar kan fälla en bison. Även om vissa studier har föreslagit att den gråa vargen på grund av tandbrott måste ha gnagt ben och kan ha varit en asätare, tyder dess utbredda förekomst och de mer gracila lemmarna hos den gråa vargen på att den är ett rovdjur. Precis som gråvargen i dag använde den grå vargen troligen sina kindtänder för att komma åt märgen, men den grå vargens större storlek gjorde det möjligt för den att knäcka större ben.
Tandbristning Skalle och hals av gråvarg
Tandning på en istidsvarg
Tandbristning är relaterat till ett rovdjurs beteende. En studie av nio moderna köttätare visade att en av fyra vuxna hade drabbats av tandbrott och att hälften av dessa tandbrott gällde hörntänder. Mest tandbrott förekom hos den fläckiga hyenan som äter upp allt sitt byte inklusive benet, minst tandbrott förekom hos den afrikanska vildhunden, och gråvargen låg mitt emellan dessa två. Att äta ben ökar risken för oavsiktliga frakturer på grund av de relativt höga, oförutsägbara påfrestningar som det skapar. De vanligaste tänderna som bryts är hörntänderna, följt av premolarerna, carnassialmolarerna och incisiverna. Hörntänder är de tänder som löper störst risk att gå sönder på grund av sin form och funktion, som utsätter dem för böjspänningar som är oförutsägbara i både riktning och storlek. Risken för tandbrott är också större när man dödar stora byten. En studie av fossila kvarlevor av stora rovdjur från LaBrea-gruvor som är daterade till 36 000-10 000YBP visar tandbrottsfrekvenser på 5-17 % för den ödesdigra vargen, prärievargen, det amerikanska lejonet och Smilodon, jämfört med 0,5-2,7 % för tio moderna rovdjur. Dessa högre brottsfrekvenser gällde alla tänder, men brottsfrekvenserna för hörntänderna var desamma som hos moderna rovdjur. Den grå vargen bröt sina framtänder oftare jämfört med den moderna gråvargen. Det har därför föreslagits att den grå vargen använde sina framtänder närmare benet när den födosökte. Fossil av direktvarg från Mexiko och Peru visar ett liknande mönster av brott. I en studie från 1993 föreslogs att den högre frekvensen av tandbrott hos pleistocena rovdjur jämfört med levande rovdjur inte var ett resultat av att de jagade större vilt, något som man skulle kunna anta på grund av de förstnämndas större storlek. När tillgången på bytesdjur är låg ökar konkurrensen mellan rovdjuren, vilket gör att de äter snabbare och därmed konsumerar mer ben, vilket leder till tandbrott. När deras bytesdjur dog ut för cirka 10 000 år sedan gjorde även dessa pleistocena köttätare det, med undantag för prärievargen (som är en allätare). I en senare studie i La Brea pits jämfördes tandbrott hos skräckvargar under två tidsperioder. En av groparna innehöll fossila direktvargar daterade till 15 000YBP och en annan till 13 000YBP. Resultaten visade att de 15 000YBP stora vargarna hade tre gånger fler tandbrott än de 13 000YBP stora vargarna, vars tandbrott motsvarade dem hos nio moderna rovdjur. I studien drogs slutsatsen att mellan 15 000 och 14 000YBP var tillgången på bytesdjur mindre eller konkurrensen högre för direktvargarna, och att vid 13 000YBP, när bytesarterna närmade sig utrotning, hade rovdjurskonkurrensen minskat och därför hade frekvensen av tandbrott hos direktvargarna också minskat. Bland rovdjuren finns både flockjägare och ensamma jägare. Den ensamma jägaren är beroende av ett kraftfullt bett med hörntänderna för att övermanna sitt byte och uppvisar därför en stark underkäksymphysis. Däremot har en flockjägare, som ger många ytligare bett, en jämförelsevis svagare underkäksymphysis. Forskare kan därför använda styrkan hos underkäksymphysen hos fossila rovdjursexemplar för att avgöra vilken typ av jägare det var – en flockjägare eller en ensamjägare – och till och med hur den förtärde sitt byte. Underkäkarna hos hunddjur har en stöttning bakom carnassialtänderna för att djuren ska kunna knäcka ben med sina tänder efter carnassialtänderna (kindtänder M2 och M3). I en studie konstaterades att underkäkens profil var lägre än hos gråvarg och rödvarg, men att den liknade mycket den hos prärievargen och den afrikanska jakthunden. Den dorsoventralt svaga symfysregionen (i jämförelse med premolarerna P3 och P4) hos den otäcka vargen tyder på att den gav ytliga bett i likhet med sina moderna släktingar och att den därför var en flockjägare. Detta tyder på att den grå vargen kan ha bearbetat ben, men att den inte var lika väl anpassad för det som gråvargen. Det faktum att förekomsten av frakturer hos skuggvargen minskade i frekvens under senpleistocen till den hos dess moderna släktingar tyder på att minskad konkurrens hade gjort det möjligt för skuggvargen att återgå till ett födosöksbeteende som innebar en mindre mängd benförtäring, ett beteende som den var bäst lämpad för. Resultaten av en studie av dentalt mikroslitage på tandemaljen hos exemplar av rovdjursarter från LaBrea-gruvorna, inklusive skräckvargar, tyder på att dessa rovdjur inte var matstressade strax före sin utrotning. Bevisen tyder också på att omfattningen av kadaverutnyttjandet (dvs. den konsumerade mängden i förhållande till den maximala mängd som är möjlig att konsumera, inklusive sönderdelning och konsumtion av ben) var mindre än bland stora rovdjur idag. Dessa resultat tyder på att tandbrytning var relaterad till jaktbeteende och bytets storlek.
Klimatpåverkan Tidigare studier föreslog att förändringar i gråvargens kroppsstorlek korrelerade med klimatfluktuationer. I en senare studie jämfördes kraniodental morfologi från fyra LaBrea-gruvor som var och en representerar fyra olika tidsperioder. Resultaten visar på en förändring av direktvargens storlek, tandslitage och tandbrott, skalleform och nosform över tid. Kroppsstorleken på direktvargen hade minskat mellan början av den senaste istiden och nära dess slut vid den varma Allerød-oscillationen. Bevis på matstress (matbrist som leder till lägre näringsintag) syns i mindre kroppsstorlek, skallar med större kraniebas och kortare nos (neoteny form och neoteny storlek) samt mer tandbrott och tandslitage. Dire wolves daterade 17 900YBP uppvisade alla dessa kännetecken, vilket tyder på matstress. Dire wolves daterade till 28 000YBP uppvisade också i viss mån många av dessa kännetecken men var de största vargarna som undersöktes, och det föreslogs att dessa vargar också led av matstress och att vargar tidigare än detta datum var ännu större till storleken. Näringsstress leder sannolikt till starkare bettkrafter för att mer fullständigt konsumera kadaver och för att knäcka ben, och med förändringar av skallens form för att förbättra den mekaniska fördelen. Nordamerikanska klimatregister avslöjar cykliska fluktuationer under istiden som innefattade snabb uppvärmning följt av gradvis avkylning, så kallade Dansgaard-Oeschger-händelser. Dessa cykler skulle ha orsakat ökad temperatur och torka, och i LaBrea skulle de ha orsakat ekologisk stress och därmed matstress. En liknande trend konstaterades för gråvargen, som i Santa Barbara-bäckenet ursprungligen var massiv, robust och möjligen hade en konvergent utveckling med den skräckinjagande vargen, men som i början av holocen ersattes av mer gracila former.
Dire wolf information based on skull measurements Variabel 28 000 YBP 26 100 YBP 17 900 YBP 13 800 YBP Kroppsstorlek störst stor störst minsta medel/liten Tandbrott hög låg hög låg hög låg Tandslitage hög låg hög låg hög låg Snutform förkortning, största kranialbasen i genomsnitt kortast, största kranialbasen genomsnittlig Tandradens form robust – – gracile DO-händelse nummer 3 eller 4 ingen oprecisa data oprecisa data
Konkurrenter Monterade skelett av Smilodon och direktvarg nära markandsloddsben
Sedan direktvargen dök upp invaderades Nordamerika av släktet Xenocyon (förfader till den asiatiska dhole och den afrikanska jakthunden), som var lika stor som direktvargen och mer hyperkarnivore. I fossilregistret är de sällsynta, och man antar att de inte kunde konkurrera med den nytillkomna direktvargen. Analyser av stabila isotoper ger belägg för att den grå vargen, Smilodon och det amerikanska lejonet konkurrerade om samma bytesdjur. Andra stora rovdjur var bland annat den utdöda nordamerikanska jättekortskäggbjörnen (Arctodus simus), den moderna puman (Puma concolor), den pleistocena prärievargen (Canis latrans) och den pleistocena gråvargen som var mer massiv och robust än idag. Dessa rovdjur kan ha konkurrerat med människor som jagade liknande byten. Exemplar som morfologiskt har identifierats som beringska vargar (C. lupus) och som är koldioxiddaterade till 25 800-14 300 YBP har hittats i Natural Trap Cave vid foten av Bighorn Mountains i Wyoming, i västra USA. Platsen ligger direkt söder om vad som vid den tiden skulle ha varit en skiljelinje mellan Laurentide-isen och Cordilleran-isen. Det kan ha funnits en tillfällig kanal mellan glaciärerna som gjorde det möjligt för dessa stora, direktkonkurrerande vargkonkurrenter från Alaska, som också var anpassade för att roffa på megafauna, att komma söder om inlandsisen. Rester av direktvarg saknas norr om 42°Nlatitud i Nordamerika, därför skulle denna region ha varit tillgänglig för berikiska vargar att expandera söderut längs glaciärlinjen. Hur stor spridning de sedan fick är inte känt. Dessa dog också ut i slutet av det sena pleistocenet, liksom den skräckinjagande vargen. Efter att ha anlänt till östra Eurasien skulle den skräckinjagande vargen troligen ha fått konkurrens från områdets mest dominerande, utbredda rovdjur, den östra underarten av grotthyena (Crocuta crocuta ultima). Konkurrensen med denna art kan ha hållit de eurasiska populationerna av direkt varg på en mycket låg nivå, vilket har lett till att det finns få fossila lämningar av direkt varg i denna i övrigt välstuderade fossila fauna.