Djurens fortplantning och utveckling
De flesta djur genomgår sexuell fortplantning och har liknande utvecklingsformer som dikteras av Hox-gener.
Lärandemål
Förklara processerna för djurs reproduktion och embryonal utveckling
Nyckelresultat
Nyckelpunkter
- De flesta djur reproducerar sig genom sexuell fortplantning, men vissa djur har möjlighet till asexuell reproduktion genom parthenogenes, knoppbildning eller fragmentering.
- Efter befruktning bildas ett embryo och djurvävnader organiseras till organsystem; vissa djur kan också genomgå ofullständig eller fullständig metamorfos.
- Splittring av zygoten leder till bildandet av en blastula, som genomgår ytterligare celldelning och cellulär omorganisering under en process som kallas gastrulation, vilket leder till bildandet av gastrula.
- Under gastrulation bildas matsmältningshålan och bakterieskikten; dessa kommer senare att utvecklas till vissa vävnadstyper, organ och organsystem under en process som kallas organogenes.
- Hoxgener är ansvariga för att bestämma den allmänna kroppsplanen, t.ex. antalet kroppssegment hos ett djur, antalet och placeringen av bihang och djurets huvud- och svansriktning.
- Hoxgener, som är likartade hos de flesta djur, kan aktivera eller stänga av andra gener genom att de kodar för transkriptionsfaktorer som kontrollerar uttrycket av många andra gener.
Nyckelbegrepp
- metamorfos: en förändring av ett djurs form och ofta vanor efter det embryonala stadiet under den normala utvecklingen
- Hox-gen: gener som är ansvariga för att bestämma den allmänna kroppsbyggnaden, t.ex. djurets antal kroppssegment, antalet och placeringen av bihang och djurets huvud- och svansriktning
- blastula: En ihålig struktur med 6-32 celler som bildas efter att en zygot genomgår celldelning
Djurens fortplantning och utveckling
De flesta djur är diploida organismer (deras kropps- eller somatiska celler är diploida) med haploida fortplantningsceller ( gameter ) som produceras genom meios. Majoriteten av djuren genomgår sexuell reproduktion. Detta faktum skiljer djur från svampar, protister och bakterier där asexuell reproduktion är vanlig eller uteslutande. Några få grupper, såsom nässeldjur, plattmaskar och rundmaskar, genomgår dock asexuell reproduktion, även om nästan alla dessa djur också har en sexuell fas i sin livscykel.
Processer för djurens reproduktion och embryonal utveckling
Under den sexuella reproduktionen förenas de haploida könscellerna hos han- och honindividerna av en art i en process som kallas befruktning. Vanligtvis befruktar den lilla, rörliga manliga spermien det mycket större, fastsittande kvinnliga ägget. Denna process ger upphov till ett diploid befruktat ägg som kallas zygot.
Vissa djurarter (bland annat sjöstjärnor och sjöanemoner samt vissa insekter, reptiler och fiskar) kan föröka sig asexuellt. De vanligaste formerna av asexuell reproduktion för stationära vattenlevande djur är knoppbildning och fragmentering där en del av en föräldraindivid kan separeras och växa till en ny individ. En form av asexuell reproduktion som finns hos vissa insekter och ryggradsdjur kallas däremot parthenogenes där obefruktade ägg kan utvecklas till nya avkommor. Denna typ av parthenogenes hos insekter kallas haplodiploidi och resulterar i manlig avkomma. Dessa typer av asexuell reproduktion ger genetiskt identiska avkommor, vilket är ofördelaktigt ur ett perspektiv av evolutionär anpassningsförmåga på grund av den potentiella uppbyggnaden av skadliga mutationer. För djur som är begränsade i sin förmåga att attrahera partners kan dock asexuell reproduktion säkerställa genetisk spridning.
Efter befruktning inträffar en rad utvecklingsstadier under vilka primära könsskikt etableras och omorganiseras för att bilda ett embryo. Under denna process börjar djurvävnader specialisera sig och organisera sig till organ och organsystem, vilket bestämmer deras framtida morfologi och fysiologi. Vissa djur, t.ex. gräshoppor, genomgår en ofullständig metamorfos, där ungarna liknar de vuxna. Andra djur, t.ex. vissa insekter, genomgår fullständig metamorfos där individerna går in i ett eller flera larvstadier som kan skilja sig i struktur och funktion från det vuxna djuret. Vid fullständig metamorfos kan de unga och de vuxna ha olika diet, vilket begränsar konkurrensen om föda mellan dem. Oavsett om en art genomgår fullständig eller ofullständig metamorfos förblir serien av embryots utvecklingsstadier i stort sett densamma för de flesta medlemmar av djurriket.
Inkomplett och fullständig metamorfos: (a) Gräshoppan genomgår en ofullständig metamorfos. (b) Fjärilen genomgår fullständig metamorfos.
Djurens utvecklingsprocess börjar med zygotens klyvning, eller en serie mitotiska celldelningar. Tre celldelningar förvandlar den encelliga zygoten till en åttacellig struktur. Efter ytterligare celldelning och omorganisering av befintliga celler bildas en 6-32-cellig ihålig struktur som kallas blastula. Därefter genomgår blastula ytterligare celldelning och cellulär omorganisering under en process som kallas gastrulation. Detta leder till bildandet av nästa utvecklingsstadium, gastrula, där den framtida matsmältningshålan bildas. Olika cellskikt (så kallade bakterieskikt) bildas under gastrulation. Dessa bakterieskikt programmeras för att utvecklas till vissa vävnadstyper, organ och organsystem under en process som kallas organogenes.
Embryonal utveckling: Under embryonalutvecklingen genomgår zygoten en serie mitotiska celldelningar, eller klyvningar, för att bilda ett åttacellsstadium, sedan en ihålig blastula. Under en process som kallas gastrulation viks blastula inåt för att bilda ett hålrum i gastrula.
Homeobox (Hox)-genernas roll i djurens utveckling
Sedan början av 1800-talet har forskarna observerat att många djur, från mycket enkla till komplexa, delade liknande embryonal morfologi och utveckling. Överraskande nog ser ett mänskligt embryo och ett grodembryo, i ett visst skede av embryonalutvecklingen, anmärkningsvärt lika ut. Under lång tid förstod forskarna inte varför så många djurarter såg likadana ut under embryonalutvecklingen, men var mycket olika som vuxna. Mot slutet av 1900-talet upptäckte man en särskild klass av gener som dikterar utvecklingsriktningen. Dessa gener som bestämmer djurens struktur kallas ”homeotiska gener”. De innehåller DNA-sekvenser som kallas homeoboxer, med specifika sekvenser som kallas Hox-gener. Denna genfamilj är ansvarig för att bestämma den allmänna kroppsplanen: antalet kroppssegment hos ett djur, antalet och placeringen av bihang och djurets huvud- och svansriktning. De första Hox-generna som sekvenserades var de från fruktflugan (Drosophila melanogaster). En enda Hox-mutation hos fruktflugan kan leda till att ett extra par vingar eller till och med bihang växer från ”fel” kroppsdel.
Det finns många gener som spelar en roll i ett djurs morfologiska utveckling, men Hox-gener är så kraftfulla eftersom de kan aktivera eller stänga av ett stort antal andra gener. Hox-gener gör detta genom att koda transkriptionsfaktorer som styr uttrycket av många andra gener. Hox-gener är homologa i djurriket: de genetiska sekvenserna och deras positioner på kromosomerna är anmärkningsvärt lika hos de flesta djur (t.ex. maskar, flugor, möss, människor) på grund av att de finns hos en gemensam förfader. Hox-gener har genomgått minst två duplikationshändelser under djurens utveckling: de extra generna gjorde att mer komplexa kroppstyper kunde utvecklas.
Hox-gener: Hox-gener är högt bevarade gener som kodar för transkriptionsfaktorer som bestämmer förloppet av embryonalutvecklingen hos djur. Hos ryggradsdjur har generna duplicerats i fyra kluster: Hox-A, Hox-B, Hox-C och Hox-D. Gener inom dessa kluster uttrycks i vissa kroppssegment vid vissa utvecklingsstadier. Här visas homologin mellan Hox-gener hos mus och människa. Observera hur Hox-genuttryck, som anges med orange, rosa, blå och grön skuggning, förekommer i samma kroppssegment hos både mus och människa.