Endosymbiont

De bäst studerade exemplen på endosymbios är kända från ryggradslösa djur. Dessa symbioser påverkar organismer med global påverkan, bland annat Symbiodinium i koraller och Wolbachia i insekter. Många skadeinsekter inom jordbruket och smittbärare av sjukdomar hos människor har intima relationer med primära endosymbionter.

Endosymbionter hos insekterEdit

Diagram över cospeciation, där parasiter eller endosymbionter artar sig eller förgrenar sig vid sidan av sina värddjur. Denna process är vanligare hos värdar med primära endosymbionter.

Vetenskapsmän klassificerar endosymbionter hos insekter i två breda kategorier, ”primära” och ”sekundära”. Primära endosymbionter (ibland kallade P-endosymbionter) har varit associerade med sina insektsvärdar i många miljoner år (från 10 till flera hundra miljoner år i vissa fall). De bildar obligatoriska föreningar (se nedan) och uppvisar samspelsbehandling med sina insektsvärdar. Sekundära endosymbionter har en mer nyligen utvecklad förening, överförs ibland horisontellt mellan värddjur, lever i insekternas hemolymphe (inte i specialiserade bakteriocyter, se nedan) och är inte obligatoriska.

Primära endosymbionterRedigera

Av primära endosymbionter hos insekter är de bäst studerade ärtbladlusen (Acyrthosiphon pisum) och dess endosymbionter Buchnera sp. APS, tsetseflugan Glossina morsitans morsitans och dess endosymbionten Wigglesworthia glossinidia brevipalpis samt de endosymbiotiska protisterna hos lägre termiter. Liksom endosymbiosen hos andra insekter är symbiosen obligatorisk i den meningen att varken bakterien eller insekten är livskraftig utan den andra. Forskare har inte kunnat odla bakterierna i laboratorieförhållanden utanför insekten. Med speciella näringsförstärkta dieter kan insekterna överleva, men de är ohälsosamma och överlever i bästa fall bara några få generationer.

I vissa insektsgrupper lever dessa endosymbionter i specialiserade insektsceller som kallas bakteriocyter (även kallade mycetocyter) och överförs maternellt, dvs. modern överför sina endosymbionter till sin avkomma. I vissa fall överförs bakterierna i ägget, som hos Buchnera; i andra fall, som hos Wigglesworthia, överförs de via mjölken till insektsembryot under utveckling. Hos termiter finns endosymbionterna i bakre tarmarna och överförs genom trofallaxis mellan kolonimedlemmarna.

De primära endosymbionterna antas hjälpa värden antingen genom att tillhandahålla näringsämnen som värden inte själv kan få tag på eller genom att metabolisera insektsavfallsprodukter till säkrare former. Buchneras förmodade primära roll är till exempel att syntetisera essentiella aminosyror som bladlössen inte kan få från sin naturliga diet av växtsaft. På samma sätt antas Wigglesworthias primära roll vara att syntetisera vitaminer som tsetseflugan inte får från det blod som den äter. I lägre termiter spelar de endosymbiotiska protisterna en viktig roll i matsmältningen av lignocellulosamaterial som utgör en stor del av termiternas föda.

Bakterierna gynnas av den minskade exponeringen för rovdjur och konkurrens från andra bakteriearter, den rikliga tillgången på näringsämnen och den relativa miljöstabiliteten inne i värddjuret.

Genomsekvensering avslöjar att obligata bakteriella endosymbionter hos insekter har bland de minsta kända bakteriegenomerna och har förlorat många gener som vanligen återfinns hos närbesläktade bakterier. Flera teorier har lagts fram för att förklara förlusten av gener. Man antar att en del av dessa gener inte behövs i värdinsektcellens miljö. En kompletterande teori föreslår att det relativt lilla antalet bakterier i varje insekt minskar det naturliga urvalets effektivitet när det gäller att ”rensa ut” skadliga mutationer och små mutationer ur populationen, vilket resulterar i en förlust av gener under många miljoner år. Forskning där en parallell fylogeni av bakterier och insekter har kunnat härledas stöder uppfattningen att de primära endosymbionterna endast överförs vertikalt (dvs. från modern) och inte horisontellt (dvs. genom att de lämnar värden och går in i en ny värd).

Att angripa obligatoriska bakteriella endosymbionter kan vara ett sätt att kontrollera deras insektsvärdar, av vilka många är skadedjur eller bärare av sjukdomar hos människor. Bladlöss är till exempel skadegörare för grödor och tsetseflugan bär på organismen Trypanosoma brucei som orsakar afrikansk sömnsjuka. Andra motiv för deras studier är att förstå ursprunget till symbioser i allmänhet, som ett sätt att förstå t.ex. hur kloroplaster eller mitokondrier kom att bli obligatoriska symbionter i eukaryoter eller växter.

Sekundära endosymbionterRedigera

Ärtbladlöss angrips vanligen av parasitiska getingar. Deras sekundära endosymbionter angriper de angripande larverna av parasitsteklarver som främjar överlevnaden för både bladlusvärden och dess endosymbionter.

Den ärtbladiga bladlusen (Acyrthosiphon pisum) är känd för att innehålla minst tre sekundära endosymbionter, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola och Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa försvarar sin bladlusvärd mot parasitoidgetingar. Denna försvarssymbios förbättrar överlevnaden hos bladlöss, som har förlorat vissa delar av insekternas immunförsvar.

En av de mest välkända försvarssymbionterna är spiralbakterien Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. kan vara reproduktionsmanipulatorer, men också försvarssymbionter hos Drosophila-flugor. Hos Drosophila neotestacea har S. poulsonii spridit sig över Nordamerika tack vare sin förmåga att försvara sin flugvärd mot nematodparasiter. Försvaret sker med hjälp av toxiner som kallas ”ribosom-inaktiverande proteiner” och som angriper det molekylära maskineriet hos invaderande parasiter. Dessa Spiroplasma-toxiner utgör ett av de första exemplen på en försvarssymbios med en mekanistisk förståelse för försvarssymbios mellan en endosymbionten hos en insekt och dess värd.

Sodalis glossinidius är en sekundär endosymbionten hos tsetseflugor som lever inter- och intracellulärt i olika vävnader hos värddjuret, bland annat i mellangärdet och hemolymphen. Fylogenetiska studier har inte visat på något samband mellan utvecklingen av Sodalis och tsetseflugor. Till skillnad från tsetseflugans primära symbiot Wigglesworthia har Sodalis dock odlats in vitro.

Många andra insekter har sekundära endosymbionter som inte granskas här.

Endosymbionter hos myrorEdit

Bakteriocytassocierade symbionterEdit

Den mest välstuderade endosymbionten hos myror är bakterier av släktet Blochmannia, som är den primära endosymbionten hos Camponotus-myror. År 2018 upptäcktes en ny myrsymbiont hos Cardiocondyla-myror. Denna symbiont fick namnet Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae och den tros också vara en primär symbiont.

Endosymbionter hos marina ryggradslösa djurRedigera

Extracellulära endosymbionter finns också representerade i alla fyra existerande klasser av Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea och Holothuroidea). Man vet inte mycket om hur dessa symbionter är besläktade (infektionssätt, överföring, metaboliska krav osv.), men en fylogenetisk analys visar att dessa symbionter tillhör alfa-gruppen i klassen proteobakterier och att de är besläktade med Rhizobium och Thiobacillus. Andra studier tyder på att dessa subkutikulära bakterier kan vara både rikliga inom sina värddjur och vitt spridda bland tagghudingar i allmänhet.

Vissa marina oligochaeta (t.ex. Olavius algarvensis och Inanidrillus spp.) har obligatoriska extracellulära endosymbionter som fyller hela kroppen på sitt värddjur. Dessa marina maskar är näringsmässigt beroende av sina symbiotiska kemoautotrofa bakterier som saknar något matsmältnings- eller utsöndringssystem (inga tarmar, munnar eller nephridier).

Märkesnigeln Elysia chlorotica lever i ett endosymbiotiskt förhållande med algen Vaucheria litorea, och maneten Mastigias har ett liknande förhållande med en alg.

Dinoflagellat endosymbionterRedigera

Dinoflagellat endosymbionter av släktet Symbiodinium, allmänt kända som zooxantheller, finns i koraller, blötdjur (särskilt jättemusslor, Tridacna), svampar och foraminiferer. Dessa endosymbionter driver bildandet av korallrev genom att fånga upp solljus och förse sina värdar med energi för karbonatavlagring.

Förut trodde man att det rörde sig om en enda art, men molekylära fylogenetiska bevis under de senaste decennierna har visat att det finns en stor mångfald inom Symbiodinium. I vissa fall finns det en specificitet mellan värd och Symbiodinium-klas. Oftare finns det dock en ekologisk fördelning av Symbiodinium, där symbionterna byter mellan värdarna med uppenbar lätthet. När rev utsätts för miljömässig stress har denna fördelning av symbionter ett samband med det observerade mönstret för korallblekning och återhämtning. Distributionen av Symbiodinium på korallrev och dess roll i korallblekning utgör således ett av de mest komplexa och intressanta aktuella problemen inom revekologin.

Endosymbionter av fytoplanktonEdit