Fossil Focus: De första däggdjuren

av Elsa Panciroli1

Inledning:

Studien av de tidigaste däggdjuren är en spännande del av paleontologin och berättar inte bara om märkliga djur som en gång levde på jorden, utan också om hur våra egna förfäder utvecklades tillsammans med dinosaurierna. De tidiga däggdjursfossilerna är mycket sällsynta och ofta hittar vi bara några få tänder och ben, men vi kan berätta mycket om djurens ekologi och utveckling från dessa kvarlevor. Upptäckter av mer kompletta skelett, särskilt i Kina, avslöjar nu att de tidiga däggdjuren var mer framgångsrika och mångsidiga än vad någon hade misstänkt. De specialiserade sig på att utnyttja nya livsmiljöer, dieter och levnadssätt som skulle leda till deras slutliga framgång.

Jag vill ge er en översikt över de tidigaste däggdjuren: däggdjur från dinosauriernas tid. Vi kommer att titta på vad som definierar ett djur som ett däggdjur; deras anatomi; några av de däggdjursgrupper som levde på dinosauriernas tid; och slutligen vad den senaste vetenskapliga forskningen avslöjar om dessa utdöda kusiner till oss från den mesozoiska eran.

De ”däggdjursliknande reptilerna”:

Däggdjuren tillhör en större grupp av djur som kallas cynodonts. De tidiga cynodonterna kallas ibland för ”däggdjursliknande reptiler”, eftersom de utvecklades från reptiler och fortfarande hade många reptildrag i sina skelett, men redan påtagligt liknade däggdjur. Tidiga cynodonts hade förmodligen päls och morrhår och lade nästan säkert ägg. De hade breda zygomatiska bågar (kindben); detta är viktigt eftersom det visar att de hade en ökad mängd muskler runt käkarna, vilket gav dem mer kontroll över tuggning och bettning än sina mer reptilartade förfäder.

De tidiga cynodonttänderna var komplexa till sin form, inte bara enkla pinnar eller spikar som reptiltänder. Cynodonts har också en sekundär gom – det ben som bildar taket i munnen och som gör att dessa djur kan andas genom näsan medan de tuggar mat. Dessa förändringar i deras sätt att äta är viktiga för däggdjurens senare utveckling, eftersom de gjorde det möjligt för cynodonterna att bearbeta maten mer effektivt – att tugga den i mindre bitar – och på så sätt få ut mer energi ur det de åt. Detta bidrog förmodligen till att de fick bränsle för att bli mer varmblodiga och aktiva, med högre ämnesomsättning. De första cynodonterna hade dock inte någon käkled mellan tandben och käkben (se nedan), så de var inte riktiga däggdjur.

Cynodonterna dök upp för första gången i slutet av permperioden, långt före de första dinosaurierna. De överlevde ett massutdöende som inträffade för 252 miljoner år sedan, vilket markerade slutet av permperioden och början av triasperioden. De var framgångsrika under hela mesozoikum, men deras framgång förbises ofta eftersom vi tenderar att koncentrera oss på dinosaurierna och de marina och flygande reptiler som befolkade världen under denna period. De första däggdjuren dök upp i slutet av trias och blev mer varierade med tiden. Den sista gruppen av cynodonts utan däggdjur, tritylodonts, överlevde tillsammans med däggdjuren fram till den tidiga kritaperioden, innan de dog ut. Detta gör dem till en av de mest framgångsrika cynodontgrupperna (figur 1).

Vad gör ett däggdjur till ett däggdjur?

Innan vi går vidare måste vi fråga oss vad exakt ett däggdjur är. Om någon frågade dig vad som kännetecknar ett däggdjur i dag skulle du förmodligen räkna upp egenskaper som päls eller hår, produktion av mjölk och varmblodighet. För en mesozoisk däggdjurspaläontolog – som studerar de allra första däggdjuren och deras förfäder från trias till slutet av kritan – är det dock mycket svårt att avgöra om dessa sedan länge utdöda djur hade någon av dessa egenskaper. Paleontologer måste förlita sig på fossilregistret för att få bevis, och egenskaper som päls och varmt blod bevaras vanligen inte direkt i stenregistret, så vi måste i stället titta på det som bevaras: ben och tänder.

En egenskap eller ett drag som paleontologer observerar i skelettet eller tänderna kallas för en karaktär. Dessa används för att beskriva skillnaderna mellan olika djurgrupper. Det finns fyra viktiga skelett- och tandkaraktärer som definierar de första däggdjuren:

– Förändringar i käken – en dentary-squamosal-led
– Förändringar i örat – bildandet av mellanörat
– Förändringar i tänderna – diphyodont tandersättning, specialisering av tandtyper och exakt tandoblusion
– Förändringar i storleken på skallen och hjärnan – modifieringar av skallen, särskilt de frontala och parietala regionerna, på grund av ökad hjärnstorlek

Dessa förändringar i skelettstrukturen hänger alla samman, där en ofta utvecklas parallellt med en annan, eller gör nästa förändring möjlig. Låt oss titta på dessa definierande skelettkaraktärer och ta reda på vad de är och varför de var avgörande för däggdjurens utveckling.

Förändringar i käken:

För att förstå denna förändring måste vi först titta på reptilernas käke, som består av flera ben, bland annat tandbenet, vinkelbenet och ledbenet (figur 2). Reptilernas käkled ligger mellan den artikulära och det ben i skallen som kallas quadrate.

Däremot blev tandbenet hos däggdjurens förfäder större tills det utgjorde större delen av käken, medan de andra benen i käken blev mycket mindre. De olika delarna av skallen omorganiserades också. Så småningom innebar detta att käkleden förändrades. Däggdjuren utvecklade en led mellan tandbenet i käken och squamosalbenet i skallen (figur 2). Detta är känt som dentary-squamosal-leden och finns fortfarande hos moderna däggdjur, inklusive människor.

Trots att de hade den definierande dentary-squamosal-leden hos däggdjur behöll några av de allra första däggdjuren också sin fyrkantsled i käken; de hade båda på samma gång. Den fyrkantsartikulära käkleden försvann så småningom helt hos däggdjuren.

Förändringar i örat:

Och vad hände då med de andra benen i käken, de vinkelformiga och artikulära (figur 2)? Hos däggdjur blev dessa ben successivt mindre tills de lossnade från käken och införlivades i örat.

En reptil har ett stapesben i örat, som överför ljud från trumhinnan till innerörat (figur 2). Hos däggdjur blev quadrate och articular mindre och flyttades tillsammans med stapes, och dessa tre små ben användes för att överföra ljud från trumhinnan till innerörat. Dessa ben bildar mellanörat, och de två ben som tidigare fanns i käken är malleus (articular) och incus (quadrate).

Däggdjurens öronarrangemang är mycket känsligare för ljud än reptilernas. Det skulle ha haft stora konsekvenser för jakt eller födosök, för att undkomma rovdjur och för kommunikation. Att ha bättre hörsel vid olika frekvenser bidrog förmodligen till däggdjurens ekologiska mångfald (se nedan).

Förändringar i tänderna:

Det finns tre viktiga egenskaper hos däggdjurens tänder som bidrog till gruppens framgång. Det första är den diphyodontala tandställningen. Det innebär att den första uppsättningen ”mjölktänder” ersätts av en permanent vuxentanduppsättning (som hos människor). Ibland kallas mjölktänderna för mjölktänder, eftersom när de byts ut är kopplat till hur länge ungarna äter mjölk från sina mödrar. Att producera mjölk är en annan unik egenskap hos däggdjur. Däggdjur växer mycket snabbt när de är unga, särskilt deras skallar, så att de får utrymme att utveckla en vuxentanduppsättning så snart som möjligt. När de väl har dessa tänder är de inte längre beroende av modersmjölken utan kan äta vuxenmat. Många andra djur, inklusive reptiler, är polyphyodont, vilket innebär att de byter ut sina tänder kontinuerligt under hela livet, med nya tänder med några månaders mellanrum.

Den andra egenskapen är att däggdjurens tänder tenderar att vara specialiserade i olika typer (figur 2). Hos reptiler är tänderna vanligtvis alla likadant formade oavsett var de befinner sig i munnen. Detta gör att de är bra för ett enda syfte: att greppa mat. Hos däggdjuren specialiserades tänderna så att det fanns tänder för att ta tag i mat längst fram i munnen (framtänder), tänder för att bita (hörntänder) och tänder för att skära och mala längst bak i munnen (för- och kindtänder).

Detta leder oss till det tredje kännetecknet för däggdjurens tänder: exakt ocklusion. Detta innebär att tänderna sitter tätt ihop och gör det möjligt för däggdjur att bearbeta maten på sofistikerade sätt, eftersom maten mals sönder eller skivas när tänderna rör sig mot varandra.

Alla dessa tre egenskaper hör ihop: om tänderna bara byts ut en gång kan de växa så att de sluter sig exakt, vilket innebär att de kan specialiseras på att nypa, mala, skära och tugga i olika delar av munnen. Allt detta gör att däggdjur kan bearbeta sin mat effektivt, vilket gör att de kan bli specialiserade ätare och få ut maximal energi ur det de äter.

Förändringar i kraniet:

Däggdjurs hjärnor är märkbart större än andra djurs hjärnor i förhållande till kroppsstorleken. I genomsnitt är ett modernt däggdjurs hjärna cirka tio gånger så stor som hjärnan hos en reptil med liknande kroppsmassa. De tidigaste däggdjuren hade hjärnor som var ungefär en och en halv gång så stora som hjärnorna hos deras närmaste släktingar, de icke-däggdjurslika cynodontierna (se ovan). Skillnaderna är särskilt märkbara i hjärnans framsida, som inte bara är större utan också mer komplex och veckad än hos andra djur. En av orsakerna till detta är att däggdjurens sinnen blev mer sofistikerade, särskilt deras luktsinne. Luktbulben, det område i hjärnan som bearbetar lukt, var mycket större hos de tidigaste däggdjuren än hos deras förfäder. Det är troligt att många av de första däggdjuren var nattaktiva och därför kan ha behövt ett bra luktsinne för att jaga, undvika rovdjur och hitta varandra i mörkret.

Skallen var tvungen att ändra form för att anpassa sig till förändringarna i hjärnans storlek, särskilt i de parietala och frontala regionerna (figur 3). Samtidigt innebar förändringarna i däggdjurens tänder och käkar att tugg- och bettmusklerna också flyttades till olika positioner och expanderade, så kraniet ändrade också form för att möjliggöra detta. Resultatet blev en unik däggdjursskalle som skiljer sig från alla djur som levt tidigare.

Första däggdjursgrupperna:

Det finns många termer som används för att tala om de första däggdjuren: mammaliamorfer, mammaliaformer, stamdäggdjur, tidiga däggdjur, Mammalia. Det kan vara mycket förvirrande! Det viktiga att komma ihåg är att alla dessa är djur i det enorma och förgrenade träd som vi också tillhör, med rötter i trias.

De tidigaste däggdjuren hade troligen päls och lade nästan säkert ägg som sina förfäder. De var i genomsnitt mycket mindre än sina närmaste förfäder, de icke-däggdjurslevande cynodontierna. De flesta däggdjur förblev mus- till grävlingsstora fram till dinosauriernas utdöende för 66 miljoner år sedan. De var förmodligen mestadels nattaktiva och åt till en början insekter, men under den mellersta jura- och kritperioden (mellan 174 miljoner och 66 miljoner år sedan) delade de upp sig i många olika grupper med olika livsstilar, eller ekologier.

De tidiga däggdjursgrupperna omfattar morganucodontanerna, docodontanerna och multituberkulaterna samt de grupper som fortfarande har levande medlemmar i dag, australosphenidanerna (förfäderna till monotremer, som t.ex. platypus), metaterianerna (pungdjur) och eutherianerna (placenta-däggdjur) (figur 4).

Morganucodonta:

Morganucodontanerna omfattar många av de allra första däggdjursarterna. De utvecklades troligen någonstans i de nordliga landmassorna i slutet av trias, och i början av jura var de mer eller mindre globalt utbredda. Det finns mycket få kompletta skelett bevarade, men de som finns berättar att morganucodontanerna var mus- till råttstora (vägde upp till 200 gram) och var duktiga insektsätare. De är mest kända för sina utmärkande kindtänder, som hade tre kusper (de spetsiga utskotten på tändernas yta) på rad (figur 4).

Docodonta:

Docodontanterna är en särskilt intressant däggdjursgrupp. De levde från mellersta jura till tidig krita, och de flesta var rått- till ferretstora. De hade mer komplexa kindtänder än de flesta andra tidiga däggdjur (figur 4), med skärande och slipande ytor som utvecklas igen i senare däggdjursgrupper. De är en utlöpare av däggdjur som inte lämnade några överlevande ättlingar, men det som gör dem så fascinerande är deras breda utbud av livsstilar. Fynd från Kina avslöjar att vissa docodontaner utvecklades till att vara vattenlevande, som uttrar, och kan ha ätit småfisk. Andra var specialiserade grävare, som den moderna mullvaden, medan ytterligare andra levde i träd och kan ha ätit saft (figur 5). Detta bevisar att däggdjuren blomstrade för att utnyttja olika möjligheter i sina ekosystem (se nedan), vilket bidrar till vår förståelse av mångfalden hos tidiga däggdjursgrupper.

Multituberculates:

Multituberculates har fått sitt namn efter de många ”tuberklerna” (knölarna) på deras kindtänder (figur 4). De hade mycket gnagarliknande skallar, och deras tänder var särskilt effektiva när det gällde att mala maten. De flesta var av mus- till råttstorlek, med några större arter som var lika stora som en huskatt. Multituberkulater är några av de mest långlivade däggdjuren i jordens historia; de uppträdde i mitten av jura och överlevde dinosauriernas och andra jättelika reptilers utdöende (K-Pg-utdöendet, se nedan) och levde kvar fram till för cirka 40 miljoner år sedan.

Eutherianer:

Människor tillhör gruppen Eutheria, och vårt ursprung sträcker sig tillbaka in i dinosauriernas tid (figur 4). Eutheriska däggdjur är placentala, vilket innebär att de matar sitt växande barn i livmodern genom en placenta och föder levande ungar i stället för att lägga ägg. De har unika karaktärer i sitt skelett som skiljer dem från andra däggdjursgrupper. Ett av de tidigast kända eutheriska fossilerna är Eomaia scansoria, som betyder ”gryningsmamma som klättrar” (figur 5).

De senaste fossilbevisen – ekologisk mångfald:

Intill helt nyligen utgjordes de flesta tidiga däggdjursfossilerna bara av enskilda tänder och käkar, med mycket få hela skelett bevarade. Därför trodde man i allmänhet att alla tidiga däggdjur var väldigt lika: små, mer eller mindre musliknande till utseendet och huvudsakligen insektsätare.

Under de senaste 20 åren har det dock gjorts många nya fossilfynd, särskilt från Kina (figur 5). En del av dessa är kompletta skelett som till och med visar avtryck av päls. Dessa fossil berättar för oss att de tidiga däggdjuren var mycket mer än vad paleontologer tidigare har misstänkt. Under kritan var vissa däggdjur upp till storleken av en grävling, vissa åt fisk, andra frukt och vissa åt till och med dinosauriebebisar!

Vi vet nu att det fanns arter som kunde glida, till exempel Volaticotherium, med hjälp av en hudlapp mellan arm och ben, som en flygekorre gör i dag. Det fanns simmare som Castorocauda, som hade en tillplattad svans som en utter, och mullvadsliknande grävare som Docofossor. Dessa första däggdjur utnyttjade olika ekologiska nischer i miljön. De förändringar som skedde i deras skelett (se ovan) gjorde att de kunde anpassa sig till unika ekologiska nischer. Detta bevisar att även om reptiler som dinosaurier var de största djuren på jorden under trias, jura och krita var däggdjuren också mycket framgångsrika och levde tillsammans med dinosaurierna i miljontals år och överlevde dem så småningom.

Dinosauriernas slut – de moderna däggdjurens uppkomst:

I slutet av kritan, för 66 miljoner år sedan, inträffade ett massutdöende som kallades K-Pg-utdöendet (ibland kallas det fortfarande för sitt äldre namn, K-T-utdöendet). Det inträffade när en asteroid träffade jorden strax utanför Mexikos kust och orsakade en massiv global klimatförändring. Dinosaurierna dog ut (bortsett från fåglarna), liksom de flygande reptilerna, havsreptilerna och många andra djurgrupper (inklusive många däggdjur). De däggdjur som överlevde återhämtade sig dock mycket snabbt. När de andra djurgrupperna försvann fanns det mycket tomt ekologiskt utrymme, och däggdjuren anpassade sig snabbt för att fylla det. De blev större och började specialisera sig som köttätare, växtätare, löpare och klättrare. Inom 10 till 20 miljoner år hade många av de moderna däggdjursgrupper som vi känner till idag dykt upp (figur 6), inklusive de första valarna.

En del människor hävdar att däggdjuren skulle ha kunnat utvecklas till dessa ekologiska nischer även om dinosaurierna inte hade dött ut. Detta är förmodligen inte sant, eftersom dinosaurier och marina reptiler framgångsrikt fyllde de flesta av dessa nischer, särskilt de större växt- och köttätande utrymmena i ekosystemet. Det är osannolikt att däggdjur skulle ersätta dem utan en drivande orsak, t.ex. en utdöende händelse. Men det är viktigt att komma ihåg att däggdjuren var mycket framgångsrika under dinosauriernas tid.

Däggdjuren dök upp ungefär samtidigt som dinosaurierna, överlevde tillsammans med dem i 150 miljoner år och klarade sig sedan genom ett massutdöende som dödade så många av de andra djurgrupperna på jorden. Deras unika anatomi innebar att de kunde utnyttja roller i ekosystemet som aldrig tidigare hade fyllts, och de har blivit en av de mest långlivade och framgångsrika ryggradsdjursgrupperna på jorden. De har diversifierat och ockuperat ekosystem på alla kontinenter, och har till och med återvänt till havet och tagit sig upp i luften.

Så nästa gång någon säger till dig att små däggdjur är tråkiga, kom ihåg de små pionjärdäggdjuren som överlevde till och med de mäktigaste jättereptilerna – och tog över världen!

Förslag till vidare läsning:

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Stora mesozoiska däggdjur åt unga dinosaurier. Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs (Columbia University Press, 2004).

Luo, Z.-X. Transformation och diversifiering i den tidiga däggdjursutvecklingen. Nature 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/nature06277

Pond, C. M. The significance of lactation in the evolution of mammals. Evolution 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556

1University of Edinburgh, School of Geosciences, Kings Buildings, Edinburgh, Skottland, U.K. Email: [email protected], Twitter handle: @gsciencelady