Kungsörnar är opportunister och i stort sett alla djur av en rimlig storlek kan bli predatorer. Långt över 400 arter av ryggradsdjur har registrerats som bytesdjur. Valet av bytesdjur bestäms till stor del av den lokala tillgängligheten och förekomsten av bytesarter. De föredrar normalt vilda, inhemska byten men kan lätt anpassa sig till domesticerade och/eller exotiska djur, oftast när bytet återgår till ett vilt tillstånd. Detta är tydligast på öar som har mycket få (eller inga) inhemska landlevande däggdjur, t.ex. Korsika i Frankrike, Santa Rosa- och Santa Cruzöarna i Kalifornien och många av de inre och yttre Hebriderna i Skottland. De flesta analyser av rovfåglars kostvanor görs genom att undersöka bytesresterna runt en aktiv eyrie i slutet av häckningssäsongen (september eller oktober), baserat på de pellets, skelett och skinn som hittas. Denna metod är inte heltäckande när det gäller bytesanalyser, eftersom särskilt små byten kanske inte lämnar några spår och den kan inte ta hänsyn till de byten som väljs av övervintrande vuxna och mycket nomadiserande unga örnar (som båda tros innehålla en högre grad av asätande och stora bytesdjur). Eftersom ögonvittnesskildringar av jakt och noggrann övervakning av byten som förs till boet är både sällsynta och sannolikt stör örnarna, är detta dock den mest kända metoden för att studera örnens bytesdjur. Studier har visat att det genomsnittliga kungsörnsboet innehåller 3,57 arter av bytesdjur, även om det finns en avsevärd variation i kostbredden över hela utbredningsområdet, från i genomsnitt 11,2 arter i de franska Pyrenéerna till endast 1,4 arter i Alaska. I allmänhet är kostbredden större i Eurasien än i Nordamerika, där örnarna ofta bara behöver jaga två eller tre arter under hela häckningscykeln. Detta är en måttlig kostbredd enligt standarden för släktet Aquila, och inte anmärkningsvärt om man jämför med vissa andra rovfåglar. Den totala bytesvikten har varierat från 10 g (0,35 oz) till minst 114 kg (251 lb), även om de flesta byten som tas är ungefär hälften så tunga som den rovdjurssökande örnen, med ett typiskt bytesviktsintervall på 0,5-4 kg (1,1-8,8 lb) men mestadels i den nedre halvan av det intervallet. Studier har visat en uppskattad genomsnittlig bytesvikt på 1,614 kg (3,56 lb) för kungsörnar i hela deras utbredningsområde. Endast 15,8 % av bytet väger mer än 4 kg. Vid ett studerat bo i Mongoliet visade sig bytesföremålen vara tyngre än vad som är känt på andra ställen i utbredningsområdet, med en uppskattad medelvikt på cirka 3 kg. Den uppskattade medelvikten på byten som tas av de flesta andra Aquila-arter är i allmänhet mycket lägre, men kungsörnen verkar ta byten av liknande vikt (både i genomsnitt och i intervallet av bytesvikter) medan Verreaux-örnen har en högre genomsnittlig bytesvikt, troligen över 2 kg.
Den viktigaste bytesgruppen för kungsörnar är däggdjur. I 59 studier av häckningssäsongens diet i hela utbredningsområdet bestod 63,2 % av bytesresterna av däggdjur. I Nordamerika är dieten särskilt inriktad på däggdjur med ungefär 84 % av bytesföremålen från däggdjur. Efter däggdjur var andra fåglar mest betydelsefulla och utgjorde cirka 26,8 % av bytesdjuren. Reptiler utgjorde cirka 7 % av bytesdjuren från hela utbredningsområdet, medan andra bytesgrupper utgjorde de resterande 3 %. Alla de olika bytesgrupperna undersöks nedan, främst med hjälp av de tidigare nämnda 59 kostundersökningarna.
- LeporidsEdit
- MarkhörningarRedigera
- GrouseEdit
- FasanerEdit
- UngulatesEdit
- Får, getter och grisarRedigera
- DeerEdit
- PredationsmetoderRedigera
- Andra däggdjurRedigera
- Andra fåglarRedigera
- Reptiler och amfibierRedigera
- Andra bytesdjurRedigera
- Interspecifika rovdjursrelationerRedigera
- Relationer med mindre dagaktiva rovfåglarRedigera
- Förhållanden med asätareRedaktör
- Förhållanden med ugglorRedigera
- Förhållande till andra örnarRedaktör
- Relationer med köttätande däggdjurRedigera
LeporidsEdit
Familjen Leporidae (kaniner och harar) är den lätt mest betydande bytesgruppen, som utgör cirka 32 % av de bytesdjur som kungsörnar vet att de har fångat. Tolv av sexton koststudier i Nordamerika visade att leporider var den vanligaste bytesgruppen, i vissa områden utgjorde de över 75 % av bytesresterna. I de norra Klippiga bergen och de norra slättområdena är de viktigaste bytesarterna vitstjärtarna (Lepus townsendii) och bergskottkonan (Sylvilagus nuttallii). I sydväst, Great Basin och större delen av Kalifornien är de viktigaste bytesarterna svartsvansad kanin (Lepus californicus) och ökencottontail (Sylvilagus audubonii). Den förstnämnda är särskilt viktig och utgjorde ungefär en fjärdedel av de nordamerikanska bytesdjuren i en studie från 1976. I två studier i södra Idaho dominerade den svartsvansade jackrabbit och de två bomullstussarna kosten och utgjorde över 70 % av resterna av boet. Mer lokalt kan andra jaktkaniner och bomullstussar tas i mindre antal. Snöskoharen (Lepus americanus) tros vara den dominerande bytesarten i de boreala skogarna i Kanada, men det har inte gjorts några koststudier där. Snöskohjorten och den större arktisk hare (Lepus arcticus) är några av de viktigaste bytesarterna i Alaska, även om de i ett bo i centrala Alaska var sekundära i förhållande till järvar och boet i Denali National Park innehöll endast 0,4 % leporidrester. Nästen i Alberta och Washington innehöll nästan inga leporidrester heller.
19 av 45 studier i Palearktis listade leporidrester som den vanligaste bytesfamiljen för kungsörnar. Viktiga bytesarter är bland annat bergsharen (Lepus timidus) (i det skotska höglandet och de franska Alperna), den europeiska kaninen (Oryctolagus cuniculus) (i det skotska höglandet, på Sicilien, i Apenninerna, i Schweiz, i Spanien, i Central Massif i Frankrike och i de franska Alperna, på de två förstnämnda platserna är kaninen en invasiv art som införts av människan), den bruna haren (Lepus europaeus) (i Schweiz, Apenninerna, de franska Alperna och Armenien), den japanska haren (Lepus brachyurus) (i Japan), kapharen (Lepus capensis) (i Mali och Niger) och den etiopiska höglandsharen (Lepus starcki) (i Balebergen). I vissa områden är leporiderna sekundära bytesdjur, t.ex. i Skandinavien, där haren utgjorde cirka 20 % av bytesdjuren, och det högsta kända antalet var 28. I andra länder är det en av de två största bytesdjuren som är en av de två största bytesdjuren.4 % i norra Finland. Tolaiharen (Lepus tolai) var ett sekundärt bytesdjur i Mongoliet och utgjorde cirka 21 % av bytesdjuren. Den europeiska kaninen verkar vara sekundär i Ungern, där den utgjorde 14,3 %.
Det uppskattade typiska viktintervallet för harar som jagas av kungsörnar är 1,36-3,7 kg, medan kaniner som jagas i genomsnitt väger något under 1 kg. Med undantag för enstaka arktiska harar, vitstjärtar eller antilopshästar (Lepus alleni) väger de flesta leporider som jagas i Nordamerika 2 kg eller mindre, inklusive världens minsta hare, snöskoharen (1,45 kg), och världens minsta kanin, dvärgkaninen (Brachylagus idahoensis) som väger 400 gram. I Europa, där de stora bruna hararna och bergsharen, som båda ibland väger över 5 kg, vanligtvis jagas, kan bytet styckas innan det förs till boet. I hela kungsörnens utbredningsområde är det allmänt känt att harar och kaniner jagas antingen med hjälp av ”hög svävning med glidattack” eller ”konturflygning med kort glidattack”. Leporider är i princip solitära djur, men de kan förekomma i höga tätheter, t.ex. när harar är som mest talrika i buskiga områden i västra Nordamerika eller (åtminstone historiskt sett) kaniner i liknande buskiga livsmiljöer på den iberiska halvön. Kungsörnens mål när den jagar harar och kaniner är att fånga bytet när det letar efter föda ute i det fria. Om leporiderna blir medvetna om örnens nedstigning över dem mer än några sekunder innan de slår till bryter de alltid ut i en snabb, hoppande löpning. När kontakten väl är gjord kommer kaniner och harar ofta att sparka eller försöka bita örnen, men det är osannolikt att de kommer undan när de väl är fastklämda vid marken. I vissa fall kan de nå ett vegetationstäcke och om detta täcke är tillräckligt djupt och tätt kan örnen inte förfölja dem längre. Även om det är sällsynt har kungsörnar varit kända för att använda sig av ”walk and grab-attacken” för att dra ut en leporid ur sitt skydd. Många jakter i Skottland på bergshare innebär en ganska långvarig svansjakt. Om kungsörnen lyckas fånga upp en kanin eller hare långt ute i det fria uppstår ofta en svängande svansjakt, men oddsen för överlevnad för bytesdjuren är mindre ju längre bort de befinner sig från täckning. Vid enstaka tillfällen har häckande par observerats när de jagar kaniner tillsammans, där den ena buckar över en samling av dem medan den andra väntar utom synhåll och angriper en av kaninerna som fås att springa.
MarkhörningarRedigera
Efter leporiderna, är den näst viktigaste gruppen i kungsörnarnas diet markekorrar. De utgör cirka 11,2 % av det byte som tas av arten i hela utbredningsområdet. I områden där leporider är sällsynta verkar denna grupp gnagare bli mer framträdande. I många delar av kungsörnens utbredningsområde är markekorrar sällsynta eller saknas, t.ex. på de brittiska öarna, den iberiska halvön och vissa delar av centrala Eurasien. Trots detta har ungefär hälften av den stora Spermophilus-gruppen, alla arter av präriehundar, tre av fyra arter av antilopekorrar och nästan alla arter av murmeldjur hittats som kungsörnens bytesdjur. Nästen i Denali National Park i Alaska innehöll, bland ett urval av 690 kvarlevor, 84,2 % arktiska markekorrar (Spermophilus parryii). Studier i Alaska har visat att de andra viktiga bytesarterna i Alaska, pilfågeln och snöskoharen, följer en 8-11-årig populationscykel. De lokalt rikligt förekommande jordekorrarna har mindre dramatiska populationsvariationer och kommer ur sin vinterdvala i mitten eller slutet av maj (strax efter det att örnarna återvänder från sin flyttning). Alaskan Arctic Ground Squirrel tycks ätas som ett komplement under toppåren, men fyller sedan den primära nischen när populationerna av ptarmigan och hare rasar samman. I Alberta var colombianska ekorrar (Spermophilus columbianus) (ibland kompletterade med andra arter som gulbukiga murmeldjur) den primära bytesarten och utgjorde 84 % av födan för de örnar som häckar där. I de franska Alperna är den viktigaste bytesarten alpmurmeldjuret (Marmota marmota) med 68,9 % av ett urval på 198 djur från 6 bon. Detta är också den viktigaste bytesarten i de italienska Alperna ovanför trädgränsen, med 49,7 % av ett urval på 79 från 12 bon. I området kring Kaspiska havet i Kazakstan är gula ekorrar (Spermophilus fulvus) det viktigaste bytesdjuret från däggdjur med 23,4 % av ett urval på 468 från 36 bon. Längs Kaliforniens kust är kaliforniska ekorrar (Spermophilus beecheyi) den främsta bytesarten efter svartsvansade jaktkaniner (som är sällsynta där). I Washington, där kungsörnen huvudsakligen lever i skogsöppningar som skapats av människor, är gulbukig murmeldjur (Marmota flaviventris) det viktigaste bytesdjuret och utgör 41,8 % av ett urval på 47 från 2 bon och 40,3 % av ett urval på 315 från 74 bon. I många andra områden är markekorrar sekundära bytesdjur, som vanligen kommer efter lagomorferna när det gäller kostens betydelse. Detta gäller särskilt i de sammanhängande västra delarna av Förenta staterna utanför delstaten Washington och Kaliforniens kust, där de ofta hamnar på andra, tredje eller till och med fjärde plats bland de mest representerade familjerna när det gäller kvarlevor. Präriehundar förekommer endast som kompletterande bytesdjur för häckande kungsörnar, men örnar som övervintrar rapporteras vara ett stort byte för kolonier av svartsvansade präriehundar (Cynomys ludovicianus). Även om de är sällsynta har trädkråkor dykt upp som bytesdjur i vissa örnbon i både Nordamerika och Eurasien.
Trädkråkor är i allmänhet ganska sociala djur och vissa arter lever till och med i sammanhängande kolonier. Alla markekorrar lever i hålor, som hos arter som präriehundar kan vara ganska utstuderade. ”Konturflygning med kort glidattack” är i princip den enda jaktteknik som kungsörnen använder på markekorrar. Markekorrar söker vanligtvis föda inom löpavstånd från en av deras hålor, så det är viktigt för kungsörnen att ha en överraskningsfaktor. Örnarna går inte in i hålorna, till skillnad från vissa köttätande däggdjur som äter jordekorrar. När kungsörnen jagar ekorrar tycks den välja sitt offer under de sista sekunderna innan den slår till. De flesta av de markekorrar som örnarna siktar på är ganska små, med hela Spermophilus-gruppen och vissa präriehundar som väger under 1 kg. Murmeldjur är en mer formidabel fångst eftersom de flesta arter väger minst 1,5-3,5 kg på våren och ungefär dubbelt så mycket på hösten, vilket är ungefär den högsta vikt som är möjlig för en flygande örn att bära. Även om de lokalt kan sikta på ett stort antal unga djur, kan de i andra fall stycka upp en vuxen murmeldjur efter att ha dödat den så att de kan bära den till boet. I Alperna tror man att det är fördelaktigt för örnarna att bygga bo nedanför de ängar som är värd för deras bytesdjur, så att de kan flyga nedåt, vilket är en mycket lättare flygmetod när de bär en tung last än att flyga uppåt.
GrouseEdit
Och även om den saknas eller är sällsynt i vissa områden där kungsörnen förekommer, är detta den överlägset viktigaste fågelfamiljen i kungsörnens diet, med en andel på 10 %.3 % av deras kända bytesdjur. I Skandinavien och de baltiska staterna är ljungpipare det främsta bytet för dessa örnar, som utgör mellan 47,6 % och 63,3 % av deras föda, och som helt och hållet ersätter däggdjur. Den viktigaste bytesarten i större delen av detta stora område är den största arten av hönshöns, den västliga tupphönan (Tetrao urogallus), kompletterad av dess kusiner, den svarta hönshönan (Tetrao tetrix) och hasselhönan (Tetrastes bonasia). I de nordligaste delarna av Skandinavien ersätts dessa dock av de mindre pilfåglarna (Lagopus lagopus) och klippfåglarna (Lagopus muta). En studie i Vitryssland visade att ljungpipare var den vanligaste bytesfamiljen med 47,8 % av örnens föda. I Estland är bytesbasen mer varierad, men höns var fortfarande den mest representerade fågelfamiljen med 18,1 %. Rödhakedopping, en ras av pilfågel (Lagopus lagopus scotica) och klippfågel (även kallad bara ptarmigan) förekommer i stor utsträckning i kungsörnens diet i delar av Skottland, upp till 47,8 % i en studie. En artikel i Alaska visade att de två ptarmiganarterna (främst den rikligare pilfågeln) utgjorde 49,1 % av resterna i ett kungsörnspars bo, vilket gör det till den enda kända studien i Nordamerika där fåglar var vanligare i födan än däggdjur. Andra rapporter från Alaska visar att pilfågeln är ett sekundärt byte. I vissa andra områden tas ljungpipare endast som kompletterande bytesdjur. En studie i de italienska Alperna visade att hönsen utgjorde 19,4 % av resterna av boet och var det vanligaste bytet bland fåglarna. I östra delstaten Washington var sothöna (Dendragapus fuliginosus) den näst viktigaste bytesarten (13 %) efter gulbukig murmeldjur. Globalt sett är det troligt att alla arter av ljungfräsar är byten för kungsörnen åtminstone någonstans.
Kungsörnen jagar i allmänhet ljungfräsar med hjälp av metoden ”konturflygning med kort glidattack”, eftersom ljungfräsarna ofta befinner sig i små grupper. Ljungfräsens vanliga reaktion är att ta sig iväg i flykten. Om den lyckas överraska hönsen har örnen en bråkdel av en sekund på sig att gripa bytet innan det flyger iväg. Örnen överger ofta jakten efter att hönsen har flugit, eftersom det är osannolikt att den kan hinna ifatt ett sådant byte i luften om den inte mycket snabbt vinner höjd över sitt byte, även om den kanske kan vinna lämplig höjd för att jaga en höns med svansen eller till och med fånga den när den flyger högt med hjälp av ”high soar with vertical stoop attack”. I Idaho observerades en ung örn som släppte en sten i närheten av en dunkellundshöna (Dendragapus obscurus), möjligen för att försöka skrämma den till att flyga så att den skulle kunna bli överkörd från en överlägsen flyghöjd. Även om örnarna angriper både hanar och honor av ljungpipare på samma sätt, kan de vara mer distraherade och lättare att hitta när hanen visar sig på ”leks” på våren. Höns tenderar att vara ett blygsamt byte för kungsörnar, många arter väger inte mer än 1 kg. Ett undantag är den vuxna tuppen av den västliga udden, som vanligtvis väger över 4 kg. Förutom sin stora storlek är tupparna ovanligt aggressiva när de befinner sig på en lek, och kungsörnar har observerats använda andra, djärvare taktiker när de jagar dem, och till och med landa på leken för att konfrontera och övermanna stridande höns. I Sverige tycktes de flesta kvarlevorna av björnhöns vara kvarlevor från de mer blygsamt stora vuxna honorna.
FasanerEdit
I generellt varmare områden på den eurasiska kontinenten, ersätter den mångsidiga fasanfamiljen ljungpipan som den viktigaste fågelgruppen i kungsörnens diet. I hela utbredningsområdet utgör fasaner 5,7 % av artens föda. Till skillnad från höns är det inte känt att fasaner utgör mer än hälften av boresterna i någon studie, men de kan ändå vara viktiga. Detta gäller särskilt i Spanien, där de flesta studier visar att fasaner (22,8-28,7 % av födan), främst den rödbeniga rapphönan (Alectoris rufa), är den näst viktigaste bytesarten efter den europeiska kaninen, där den rödbeniga rapphönan och kaninen tillsammans utgör mer än 90 % av bytesresterna i flera bon där. Den rödbeniga arten är tillsammans med klipphönan (Alectoris graeca) och gråhönan (Perdix perdix) den främsta bytesgruppen i de franska Pyrenéerna med 15,8 % av ett urval av 114 från 10 bon. I Ungern verkar den vanliga fasanen (Phasianus colchicus) vara den mest populära bytesarten och utgör 26,6 % av bytesgruppen i ett urval av 49 från fyra bon i Ungern. I Japan är kopparfasan (Syrmaticus soemmerringii) den näst vanligaste bytesarten och utgör 17,8 % av resterna (urval på 967 från 5 bon). I området kring Kaspiska havet i Kazakstan är den vanligaste fågelarten (och den tredje vanligaste bytesarten totalt sett) chukar (Alectoris chukar), som utgör 19,5 % av ett urval på 468 från 36 bon. Chukar och kaspisk snöspov (Tetraogallus caspius) rapporteras vara de viktigaste fågelarterna som bytesdjur i Armenien. I Himalayaregionen rapporteras att två mycket stora fasaner, Himalayamonal (Lophophorus impejanus) och Himalayasnok (Tetraogallus himalayensis), är bland de viktigaste bytesdjuren för örnar. Moorland francolin (Scleroptila psilolaemus) var enligt uppgift den vanligaste bytesfågeln i Balebergen i Etiopien och utgjorde 10 % av ett urval på 49 individer i fyra bon. Nordamerika har färre inhemska fasanarter, men införda arter som gråhöns, ringhalsad fasan och särskilt chukar jagas gärna (inhemska vaktlar tycks i stort sett eller helt ignoreras som bytesdjur av kungsörnen, kanske på grund av sin ringa storlek eller sina vanor att bo i täta buskage). Chukar är den viktigaste fågelarten i kosten i Nevada (5,4 %) och den näst viktigaste fågelarten i delstaten Washington (11,8 %). En infödd nordamerikansk ”fasan” som är känd för att ibland jagas är den vilda kalkonen (Meleagris gallopavo), den största galliformiga arten. Kungsörnen är det enda större rovdjuret på vuxna kalkoner. De jakttekniker som används på fasaner liknar troligen de som används för lundfåglar. Fasaner som jagas av kungsörn är också av liknande storlek som höns. Alectoris sp. väger omkring 500 g och medelstora arter väger omkring 1 kg. Snöshöns väger ofta 2,5 till 3 kg, medan vuxna kalkoner av hon- och hankön väger cirka 4 kg respektive 8 kg. På en kamera för övervakning av vilda djur i Tennessee filmades en kungsörn när den attackerade en vuxen kalkon och tycktes använda sig av en ”konturflygning med kort glidattack”, men bytet i det här fallet tycks lyckas undvika attackerna genom att springa och sedan slutligen flyga iväg. Det är känt att häckande örnpar jagar kalkoner tillsammans.
UngulatesEdit
Hungdjurens bidrag till kungsörnarnas diet har länge varit den mest kontroversiella och omdiskuterade aspekten av hela artens biologi. Totalt sett utgör hjortar ca 4,97 % av kungsörnens hela föda, nötkreatur ca 4,92 %, svin ca 0,71 % och pronghorn mindre än så. Örnarnas tillfälliga jakt på tamdjur och föredömliga viltarter har använts som motivering för att kontrollera populationen. Fåruppfödare i Skottland har historiskt sett hävdat att upp till 80 % av dödsfallen i deras flockar orsakades av örnar. Leslie Brown hävdade, i motsatt riktning, att det var ”fysiskt omöjligt” för en kungsörn att döda något hovdjur som väger flera gånger sin egen vikt. Sanningen ligger någonstans mittemellan. Nästan all predation på levande hovdjur är riktad mot lamm, kalvar eller ungar, och dessa är oftast under de första levnadsmånaderna. När de väl överstiger en viss storlek är det inte praktiskt möjligt för häckande örnar att döda de växande hovdjuren, inte bara på grund av att det är svårt och farligt att döda dem, utan också på grund av att de skulle bli för tunga att bära till boet.
Får, getter och grisarRedigera
Får äts ibland i stort antal, särskilt i de inre och yttre Hebriderna i Skottland (25.9 % respektive 26,8 % av boet). Det är möjligt att skilja på om ett lamm har fångats och dödats vid liv eller om det har ätits upp som kadaver om resterna är i gott skick. Vid en undersökning av 10 sådana lämningar i bon i Skottland fann man att 3 lamm hade tagits levande och 7 efter att de hade dött. Detta tyder på att majoriteten av lammen tas som as, vilket förstärks av det faktum att mycket av det as av hovdjur som hittas runt aktiva bon i Skottland redan är i ett illaluktande och ruttet tillstånd. Hushållsgetter (Capra aegagrus hircus) är ibland också rovdjur. Getter var något fler än får i örnarnas diet som häckar på Korsika. De båda tamdjuren utgjorde 20,5 % av dieterna där och var den viktigaste födokällan. I Nordamerika konstaterades lamm och getter utgöra mindre än 1,4 % av alla bytesdjur. I Montana fann man att den största delen av kungsörnarnas rovdrift på lamm begicks av unga örnar eller örnar som inte lyckades föröka sig (som inte har något behov av att bära bytet till ett bo). Där fann man att jakten på tamdjur kulminerar under våta, kalla vårar som tycks ha en negativ inverkan på den lokala förekomsten av jaktkaniner. Grisar (både vilda och tama) fångas ibland, särskilt på öar. Studier har visat att grisar (som säkerligen tas som as) utgör upp till 13,3 % av kosten på Korsika och 43,1 % på Santa Cruz Island i Kalifornien. Få vildsvin samexisterar med kungsörn, men vildsvin (Sus scrofa) (sannolikt endast som smågrisar eller as) har tagits i Bulgarien.
DeerEdit
Av vilda arter av hovdjur är hjortar den föredragna bytesfamiljen. I en studie i de italienska Alperna var den vanligaste bytesarten av alla det europeiska rådjuret (Capreolus capreolus), som utgjorde 32,2 % av boresterna. Rådjuret var också ett framträdande bytesdjur i de franska Pyrenéerna (14,9 %) respektive Schweiz (14,6 %). I flera delar av de skotska högländerna äts kronhjort (Cervus elaphus) med viss regelbundenhet, där den högsta representationen var 22,3 % av bytesresterna i de nordvästra högländerna. I Nordamerika var flera hjortarter, men främst dovhjortar (Odocoileus hemionus) viktiga i kosten i Washington (14,3 %) och Kalifornien (12,7 %). Runt Himalaya uppges den lilla vitbukiga myskhjorten (Moschus leucogaster) vara ett favoritbyte (även om inga kvantitativa analyser är kända). I de nära arktiska områdena i Skandinavien äter man med viss regelbundenhet renar (Rangifer tarandus) av både halvt tama och vilda djur. I en studie i norra Sverige fann man att renar utgjorde 11,4 % av bytesdjuren. I de nordligaste delarna av Alaska är kungsörnen mer sällsynt än i motsvarande områden i Skandinavien och jagar endast ibland vilda renar. Kungsörnen var dock enligt uppgift den mest produktiva predatorn på nyfödda kalvar från Porcupine-karibunhjorden (Rangifer tarandus granti) i centrala Alaska. Delvisa kvarlevor av älg (Alces alces) har hittats vid ett bo i Sverige. Levande kalvar och aska utgör troligen den största delen av kungsörnens konsumtion av hjortdjur (i alla fall när det gäller större arter som kronhjortar). Bland vilda nötkreatur är örnen enligt uppgift den främsta predatorn på kalvar av saigaantilop (Saiga tatarica) i Mongoliet och rapporteras regelbundet ta kalvar av gems (Rupicapra rupicapra) och alpin stenbock (Capra ibex) i Europa. Mongoliska gaseller (Procapra gutturosa) utgjorde cirka 15 % av de kvarlevor som hittades i ett bo i Mongoliet. Upp till sju vilda getarter, fem andra vilda fårarter och minst två vilda gasellarter är bekräftade kungsörnsbyten. I Nordamerika jagas ibland pronghorn (Antilocapra americana).
PredationsmetoderRedigera
Den huvudsakliga rovdjursmetoden som används på hovdjur är ”låg flygning med ihållande greppattack”, som kan ta mellan några sekunder till minst 15 minuter att döda bytet. I studier har den genomsnittliga uppskattade vikten av de hovdjur som hittats i kungsörnsbon varierat mellan 2,5 kg och 5 kg, beroende på var och vilken art det rör sig om. I varje fall liknar vikten på hovdjurens byte den genomsnittliga nyfödda vikten för respektive art, och de flesta hovdjur som tas är ungefär lika tunga som örnen. Det är undantagsvis som större hovdjur tas, men det har bekräftats i flera fall, och det är mest troligt att det sker sent på vintern eller tidigt på våren, när andra tillgängliga byten är sällsynta och örnarna (i större delen av utbredningsområdet) inte bryr sig om att bära bytet till ett bo. I Skottland har det bekräftats att kungsörnar dödar kronhjortskalvar med en vikt på upp till 20 kg och har filmats när de angriper en vuxen kronhjort men inte fullföljer jakten. Både vuxna och unga gemsar och stenbockar har bekräftats vara byten och har i vissa fall tvingats ut från klippor och fallit ihjäl, varefter de kan ätas. Vid ett mongoliskt bo observerades en vuxen mongolisk gasell som tydligen fångats levande och styckats. Vuxna pronghorn som väger 27-32 kg har framgångsrikt attackerats och dödats. Misslyckade attacker på både vuxna mulle- och vitsvanshjortar (Odocoileus virginianus) har nyligen filmats, men det finns bara en enda redogörelse som nämner predation på en vuxen vitsvanshjort. Vuxna rådjur, som är av relativt blygsam storlek, tas möjligen med viss regelbundenhet till skillnad från vuxna rådjur av andra hjortarter. En handfull bekräftade angrepp på relativt stora får, i undantagsfall även friska vuxna får, som uppskattas väga mellan 52 och 70 kg, har inträffat i Skottland. En studie i Finland visade att renkalvar med en uppskattad genomsnittlig vikt på 12 kg dödades rutinmässigt. Vuxna renhonor med en vikt på 60-70 kg har dödats i tre fall i centrala Norge. En kungsörn fångades på en fjärrkontrollkamera i ryska Fjärran Östern när den dödade en vuxen sikahjort, en unik händelse att fånga på film eftersom örnars jakt på även vanliga byten är svår att fotografera. Det finns få uppgifter om rovdrift på tamdjur, men en detaljerad undersökning av kalvrester har visat att kungsörnar i New Mexico, huvudsakligen övervintrande flyttfåglar, dödade 12 och skadade 61 djur som vägde mellan 41 och 114 kg mellan 1987 och 1989. Ingen annan levande rovfågel har verifierats döda så tunga byten som denna, även om kilstjärtar, martial- (Polemaetus bellicosus) och kronörnar (Stephanoaetus coronatus) har bekräftats döda byten som uppskattas väga upp till 50 kg, 37 kg respektive 30 kg.
Andra däggdjurRedigera
Möss, råttor och besläktade arter utgör ibland en viktig del av kungsörnens föda, med 3.05 % av bytesdjuren i hela utbredningsområdet. De flesta däggdjur av musstorlek är för små för att fungera som regelbundna byten, men i marginella livsmiljöer kan de bli viktigare, och studier visar att de ibland utgör mer än 10 % av resterna av boet. Bland de arter som är bytesdjur finns den nordamerikanska hjortmusen (Peromyscus maniculatus) på Santa Rosa Island och Santa Cruz-öarna, den norska lämmeln (Lemmus lemmus) i norra Sverige och den bruna råttan (Rattus norvegicus) på de nordliga högländerna i Skottland, Stor gerbil (Rhombomys opimus) i regionen kring Kaspiska havet i Kazakstan, och gräsråttor (särskilt Blick’s gräsråtta, Arvicanthis blicki) och den stora mullvadsråttan (Tachyoryctes macrocephalus) i Balebergen.
Däggdjurens köttätare kan konkurrera om en del av samma byten som kungsörnen, men kan också själva bli byten, där den viktigaste bytesfamiljen för köttätare är caniderna (hundfamiljen). Det är känt att tolv arter av kanider har jagats av kungsörnar och de utgör tillsammans cirka 2,8 % av födan i alla undersökta kungsörnsbon. För det mesta är rävar de föredragna bytesdjuren, vanligen som ungdjur, men rävar i alla åldrar och tillstånd, inklusive vuxna hanar av rödräv (Vulpes vulpes) som är tyngre än örnarna själva, kan jagas. I stora delar av de båda arternas utbredningsområden samexisterar rödräv och kungsörn och örnarna jagar dem i små mängder. Röda rävar utgör 13,5 % av boet på Sicilien och 5,9 % i Makedonien. I ett bo i Mongoliet var överraskande nog korskräftan (Vulpes corsac) den viktigaste bytesarten och utgjorde 38 % av de provtagna resterna. I Nordamerika är det lätt att rovdjursfå tag på räv (Vulpes macrotis), snabbfågel (Vulpes velox), grå räv (Urocyon cinereoargenteus) och ö-räv (Urocyon littoralis). Den andra familjen av köttätare som dyker upp med viss regelbundenhet i kungsörnens diet är musteliderna, som står för cirka 2,3 % av kosten. Allt i denna mångsidiga familj, från den minsta vesslan (Mustela nivalis), det minsta köttätande däggdjuret, till järven (Gulo gulo), den största landlevande musteliden, har dykt upp som bytesdjur i kungsörnsbon. De medlemmar av denna familj som jagas mest regelbundet är förmodligen mårdhundarna, t.ex. den amerikanska mårdhunden (Martes americanus), tallmårdhunden (Martes martes) och bokmårdhunden (Martes foina). Ungar av större arter jagas också ibland i Skottland och Irland, bland annat utter (Lutra lutra) och grävling (Meles meles). På samma sätt är ”unga och oerfarna” exemplar av järv vanligtvis måltavlor som byte för kungsörnar. I Nordamerika har fullvuxna stora mustelider, däribland amerikansk grävling (Taxidea taxus) och fiskare (Martes pennanti), också dykt upp som bytesdjur. Den största andelen mustelider var 13,2 % i ett bo i centrala Alaska. Mustelider, främst mårdhundar, dök upp i stort antal i de franska Alperna där de utgjorde 10,1 % av boet.
Katter är mer sällsynta i örnarnas diet och utgjorde 3,4 % av boet i de franska Alperna och 2,2 % i Republiken Makedonien. Det är främst tamkatter (Felis catus) som fångas, men vilda katter (Felis silvestris) är också kända för att jagas. I sällsynta fall har bobcat (Lynx rufus) rapporterats som byte i Nordamerika och rester från det mycket större eurasiska lodjuret (Lynx lynx) (ålder obestämd) har hittats i ett bo i Sverige. En handfull redogörelser från Nordamerika och Skandinavien beskriver kungsörnar som jagar och flyger iväg med små ungar av amerikansk svartbjörn (Ursus americanus) och brunbjörn (Ursus arctos), med en uppskattad vikt på 3 till 5 kg. På samma sätt har man rapporterat att man har jagat valpar av spotted seals (Phoca largha) och harbor seals (Phoca vitulina). Kungsörnen tar också sällan måttligt stora hundar som byte. Den enda andra däggdjursfamiljen som är viktig i kungsörnens diet är igelkottarna, även om dessa endast är kända som bytesdjur i Europa. Den europeiska igelkotten (Erinaceus europaeus) verkar vara den viktigaste bytesarten på den svenska ön Gotland och utgör 42,5 % av de provtagna boresterna. I Estland var den sydliga vitbröstade igelkotten (Erinaceus concolor) den viktigaste bytesarten (28,6 %). Den sistnämnda arten var också det viktigaste bytesdjuret för däggdjur (13,8 %) i en liten studie i Sarnena Sredna Gora-bergen i Bulgarien.
Andra däggdjur som på vissa platser utgör en mindre del av födan är bl.a. hasselsnokar, fickspovar, mullvadar, tvättbjörnar, hästar, kängurururåttor, piggsvin, spovar, pikor och chinchillor. I hela kungsörnens utbredningsområde utgör dessa bytesdjur mindre än 1 % av resterna av boet, även om denna siffra kan vara högre lokalt.
Andra fåglarRedigera
Och kvantitativt sett är däggdjuren i underläge, är fåglar den mest varierande klassen av bytesdjur i kungsörnens diet, eftersom mer än 200 arter har identifierats vid örnbon. Det har gjorts få analyser av hur regelbundet kungsörnar attackerar andra fåglars ungar och ungar som är på väg ut, även om det har tolkats som att detta beteende inte är ovanligt. Rödingfödda klippduvor (Columba livia) har observerats som bytesdjur i kungsörnsbon. Den första registreringen av en kungsörn som äter ägg gjordes när en kungsörn observerades äta ägg av kanadagås (Branta canadensis) i östra Idaho. Efter galliformerna är den näst viktigaste bytesgruppen bland fåglarna familjen corvidefåglar, som utgör 4,1 % av födan från hela utbredningsområdet. De vanligaste bland dessa är trollsländor och det storväxta släktet Corvus (kråkfåglar och korpar). På Santa Rosa- och Santa Cruzöarna i Kalifornien blev korpen den vanligaste bytesarten efter det att vildsvinen utrotades från de sistnämnda öarna och utgjorde 24 % av ett 454-tal stickprov från 14 bon. Korpen var också den vanligaste bytesfågeln i centrala Arizona, i ett urval av 1154 från 119 bon. Den svartnäbbade trollsländan (Pica hudsonia) var ett viktigt bytesdjur i delstaten Washington, som utgjorde 9,7 % av resterna där, och var det viktigaste fågelbytet i Montana. I tio studier i Europa utgjorde corvidier mer än 5 % av bytesresterna, vanligen representerade av asätande kråkor/huvade kråkor (Corvus corone/cornix), kråkfåglar (Corvus frugilegus), alpina kråkfåglar (Pyrrhocorax graculus), korpar eller elpipor (Pica pica). Mindre arter, som gejder och nötkråkor, dyker bara ibland upp som bytesdjur, främst i Nordamerika, även om den eurasiska gejden (Garrulus glandarius) också har förekommit som bytesdjur. Den näst bäst representerade fågelfamiljen är vattenfåglarna, som utgör cirka 1,4 % av kungsörnens diet under häckningssäsongen. Vattenfåglar av alla storlekar från grönvingad kricka (Anas crecca) till trumpetsvanar (Cygnus buccinator), tundrasvanar (Cygnus columbianus) och stumma svanar (Cygnus olor) har framgångsrikt jagats av kungsörnar. Fullvuxna svanar kan väga långt över 10 kg och är förmodligen de största fåglar som vanligtvis jagas av kungsörnar. Medelstora arter, inklusive större Anas-ankor som gräsänder (Anas platyrhynchos) och gäss som böngäss (Anser fabalis) är kanske de arter som oftast noteras. Vattenfåglar noteras mest under häckningssäsongen i norra Europa och utgör 15,4 % av bytesfåglarna på Gotland och 14,4 % av bytesfåglarna i Vitryssland. Vissa år i Malheur-Harney Lakes Basin i Oregon kan Anas ankor utgöra upp till 20 % av det byte som konsumeras av de lokalt häckande örnarna. Oftast i USA kan övervintrande kungsörnar bli vana rovdjur på övervintrande och flyttande grupper av vattenfåglar, med arter som kanadagäss, kackelgäss (Branta hutchinsii), snögäss (Chen caerulescens) och Ross’ gäss (Chen rossii). Eftersom gässen finns i stora koncentrationer när årstidsförhållandena kräver det, kan dessa arter relativt enkelt jagas. Vattenfåglar jagas vanligtvis med hjälp av tekniken ”konturflygning med kort glidattack” för att överraska bytet innan det hinner flyga eller dyka. I ett fall lyckades en kungsörn fånga en gräsand när den flög iväg. Andra vattenfåglar är generellt sett mindre frekventa byten men kan bli vanliga i kosten i sumpliknande nordliga regioner och kustområden. Skottland, som är omgivet av kuster och har ett ganska fuktigt klimat, är ofta värd för vattenfåglar som blir bytesdjur, t.ex. kolonier av stormfåglar (främst nordlig fulmar (Fulmarus glacialis)), som utgör upp till 17 % av de registrerade bytesdjuren i 26 bon med en urvalsstorlek på 119 i de Yttre Hebriderna, flyttande skaror av sandlöpare och strandpipare (upp till 5 % av de registrerade bytesdjuren), och en stor grupp av fiskgjuse (upp till 5 % av de registrerade bytesdjuren).9 % och 2,8 % i 25 bon på norra inre Hebriderna) och måsar (som utgjorde hela 23 % av de bytesdjur som registrerades i 25 bon på västra och centrala högländerna). Bland kustfåglarna är det vanligen bara större arter som t.ex. grävlingar, gräsänder, curlews, Tringa sp., stone-curlews och ostronfiskare som dyker upp som bytesdjur, eftersom mindre arter troligen är för flyktiga och smidiga för att kunna fångas. Tranor (Grus grus) är ett regelbundet rovdjur i norra Europa och förekommer i 6,8 % av redarna i Estland och 5,8 % av redarna i södra Finland. Huvittranor (Grus monacha) är enligt uppgift ett byte för kungsörnar i Kina. Demoiselle tranor (Anthropoides virgo) har fångats i luften när de flyttar över Himalaya, och både sandhill (Grus canadensis) och whooping cranes (Grus americana) kan jagas i Nordamerika. Det sista kända häckande paret kungsörnar i Maine (som inte återvände efter 1999) rapporterades jaga ett ovanligt stort antal hägrar, särskilt stora blåhägrar (Ardea herodias) och amerikanska bitterungar (Botaurus lentiginosus). På andra håll är hägrar i princip försumbara i födan. Andra vattenfåglar som registrerats som byte är bland annat skarv (upp till 8,6 % av det registrerade bytet på Santa Rosa- och Santa Cruzöarna), auker, lappfåglar och lomare.
Andra rovfåglar kan ibland bli ett halvregelbundet byte, till exempel olika hökar som i stor utsträckning har registrerats i Nordamerika på platser som Oregon (8,8 % av bytesresterna) och Arizona. Ugglor kan jagas ibland i nästan hela utbredningsområdet (högst 2,9 % i Oregon) och, mer sällan, även falkar. Klippduvor kan jagas regelbundet i vissa delar av kungsörnens utbredningsområde (andra duvor och duvor har registrerats som bytesdjur men är vanligtvis sällsynta i kosten). Den vanliga vilda duvan var den näst vanligaste bytesarten i den regionala parken Sierra Espuña i Spanien och utgjorde 18,8 % av ett urval av 99 från 5 bon. Arten var också vanlig i Slovakien och utgjorde 7,4 % av kvarlevorna från bon där. Passeriner som inte är korvider ignoreras vanligen som bytesdjur, men stora dvärgar som sånglärka (Turdus philomelos), misteldrossel (Turdus viscivorus) och svarttärna (Turdus merula) är halvt regelbundet registrerade bytesdjur i Europa. Denna familj är vanligast på Sicilien och utgör 8,1 % av ett urval av 74 från 10 bon där, 7,7 % i centrala Spanien och 7,2 % i de franska Alperna. Den minsta fågelfamiljen som registrerats som halvt regelbundet förekommande bytesdjur är pipits. Ängspipare (Anthus pratensis) är den mest representerade arten av småfåglar och fångas främst i Skottland, och utgör 3,5 % av bytesdjuren på de inre Hebriderna. Andra fågelfamiljer som sällan registreras som kungsörnens bytesdjur (mindre än 1 % av bytesdjuren i alla undersökta bon) är t.ex. stare (högst 4,8 % i de franska Alperna, försumbart på andra ställen), lärkfåglar (högst 2,3 % i de västliga och centrala högländerna i Skottland), emberizidsparvar (upp till 1,7 % i centrala Alaska), hackspettar (upp till 1,5 % i Alberta), gökar, trastar, isterider, häckfåglar och finkar.
Reptiler och amfibierRedigera
Slangar är den vanligaste gruppen reptiler i kungsörnens diet, med en andel på cirka 2 %.9 % av resterna från alla studerade kungsörnsbon, även om denna siffra kan vara mycket högre i delar av utbredningsområdet, vilket framgår av studier i Japan (27,5 %), Sicilien (25,7 %, en ormart), Arizona (14,9 %, en ormart), Kazakstan (9,7 %, en ormart) och de franska Pyrenéerna (9,7 %). Vanligtvis jagas colubrid-slangar (ibland kallade ”ofarliga ormar”), men giftiga arter tas också ibland, särskilt prärierattlesnaken (Crotalus viridis) i Nordamerika och den europeiska huggormen (Vipera berus) i Europa.
I vissa områden är sköldpaddor viktigare i födan än ormar, och de tränger undan däggdjur och fåglar som den viktigaste bytesgruppen i större delen av sydöstra Europa samt i Kaukasus. Hermannssköldpaddor (Testudo hermanni) och grekiska sköldpaddor (Testudo graeca) utgjorde 55,4 % av bytesdjuren i två bon i Bulgarien och 52,9 % av bytesdjuren i 19 bon i Nordmakedonien. Samma arter är också vanliga i födan hos örnar från Grekland, men ingen kvantitativ analys är känd från det landet. Rysk sköldpadda (Agrionemys horsfieldii) utgjorde 31,9 % av bytesdjuren i 5 bon i Turkmenistan och 25,4 % av bytesdjuren i 36 bon i Kazakstan. När de jagar sköldpaddor använder kungsörnen en unik teknik: de plockar upp sköldpaddan och flyger upp till minst 20 meter över den steniga marken och släpper sedan ner sköldpaddan på terrängen nedanför i hopp om att slå sönder dess hårda skal. Den enda andra fågelart som har bekräftats jaga ryggradsdjur på detta sätt är lammergeiern (Gypaetus barbatus), även om måsar kan använda en liknande teknik på bytesdjur med hårt skal, t.ex. musslor. Den större ökensköldpaddan (Gopherus agassizii) från Nordamerika har ibland dykt upp som byte där. Andra sköldpaddor har rapporterats jagas, t.ex. målade sköldpaddor (Chrysemys picta) i Washington och unga karettsköldpaddor (Caretta caretta) på Korsika, men de utgör i huvudsak en försumbar del av födan.
Häxor dyker upp med viss regelbundenhet som bytesdjur i några av de varmare och torrare delarna av kungsörnens utbredningsområde. I Europa utgjorde ödlor upp till 13 % av bytesresterna i de franska Pyrenéerna och 12,7 % i de italienska Apenninerna. Ganska stora ödlor, inklusive varaner, utgör det största bidraget till kungsörnens föda. Det viktigaste bytesdjuret för ödlor i Europa är släktet Lacerta, dvs. ödlan med äggceller (Lacerta lepida). Ödlor av släktet Uromastyx är också särskilt viktiga i kungsörnens diet. De är enligt uppgift det enskilt viktigaste bytet för kungsörnar i nordöstra Afrika. I den särskilt glesa Negevöknen i Israel utgjorde den egyptiska spiny-tailed ödlan (Uromastyx aegyptia) tydligen 89 % av födan, vilket är den största andel som en enskild art har rapporterats dominera en kungsörns föda lokalt.
Amfibier, särskilt Rana-grodor, har rapporterats på endast två platser i kungsörnens utbredningsområde: i de franska Pyrenéerna, där de utgjorde 2,7 % av födan, och i de västliga och centrala högländerna i Skottland, där de utgjorde 0,7 %.
Andra bytesdjurRedigera
Fiskar har inte nämnts som bytesdjur i Eurasien i koststudier av häckande kungsörnar. De har dock rapporterats i bon i Nordamerika. De två största kända rapporterna kommer från Kaliforniens kust och från Porcupine River i Alaska, där fisken utgör 3,6 % respektive 3,5 % av kosten. De mest rapporterade arterna är öring och lax av släktena Salmo och Oncorhynchus, även om andra arter också har jagats, bland annat sugga (Catostomus), Sacramento abborre (Archoptiles interruptus) och gädda (Esox lucius). Fiskar har tydligen fångats i Skottland vid sällsynta tillfällen, även om de inte har rapporterats i häckningssäsongens diet. Kungsörnar har observerats runt Okhotskiska havet (särskilt längs norra Japan) där de på vintern ansluter sig till ett stort antal havsörnar (Haliaeetus albicilla) och Stellerhavsörnar (Haliaeetus pelagicus) för att leta efter och fånga olika, lokalt rikliga fiskar bland isflaken. Det kanske mest osannolika byte som rapporterats i kungsörnens diet är insekter. De har rapporterats i små mängder i de franska Pyrenéerna, de italienska Alperna och Bulgarien. Det finns ingen information om hur kungsörnar fångar insekter eller vilken typ av insekter de jagar, även om långsammare, större, landlevande insekter som stora skalbaggar verkar troligt.
Interspecifika rovdjursrelationerRedigera
En av de mest fascinerande, om än relativt lite studerade, aspekter av kungsörnens biologi är hur den interagerar med andra rovdjur i en naturlig miljö, särskilt andra stora rovfåglar. Kungsörnen är en kraftfull jägare med få aviära rivaler i fråga om storlek eller styrka, även om vad den vinner på dessa områden förlorar den något i fråga om smidighet och snabbhet. Kungsörnen är ett aviärt topprovdjur, vilket innebär att en frisk vuxen fågel i allmänhet inte är ett byte. Det finns flera andra stora rovfåglar som lever på norra halvklotet och som kan attraheras av samma byten, livsmiljöer och häckningsplatser som kungsörnen. Två exempel är korp och pilgrimsfalk (Falco peregrinus), som är två ganska storväxta, mestadels rovfåglar som samexisterar med kungsörnen i nästan alla delar av deras utbredningsområde, även om den förstnämnda förekommer i mycket större antal och den sistnämnda har en mycket större naturlig utbredning i mer varierade livsmiljöer. Både korp och pilgrimsfalk lockas ofta till ungefär samma branta livsmiljöer som kungsörnen. Båda domineras dock i allmänhet av den mycket större örnen och undviker aktivt att häcka i samma område som ett kungsörnspar. Både korpar och pilgrimsfalkar har vid några tillfällen blivit bestulna på mat av kungsörnar. Båda arterna har dykt upp i stor utsträckning i kungsörnarnas diet, i mycket högre grad korpen än pilgrimsfalken. Dessa artfränder följer dock inga fasta ”regler”. Korparna fördriver ofta kraftfullt och framgångsrikt kungsörnen från deras häckningsområden. Pilgrimsfalkar har också fördrivit kungsörnar från sina häckningsområden och i ett fall i Utah har de till och med dödat en kungsörn som hade brutit sig in i området för deras bo. I ett annat fall kleptoparasiterade en pilgrimsfalk en pilgrimsfågel från en kungsörn. I en studie av fyra klipphäckande rovfågelarter i Spanien observerades kungsörnen inte delta i agonistiska möten med de andra arterna utom pilgrimsfalkarna, men de dominerades av och dödades ibland av en relativt liten ras av eurasiska örnhökar (Bubo bubo hispanus). Både korpar och pilgrimsfalkar tycks lätt överlista kungsörnar i flygning.
Relationer med mindre dagaktiva rovfåglarRedigera
Andra rovfåglar, stora och små, domineras ofta rent ut sagt av kungsörnar. I Eurasien tros den relativa bristen på mellanstora Buteo-arter bero på utstrålningen av stora Aquila-örnar som redan ockuperade den stora rovfågelnischen och utkonkurrerade dem. I Nordamerika, där det inte finns några andra Aquila-örnar än kungsörnen, är Buteo-arterna mer diversifierade med minst tre stora hökar (den rödstjärtade, Swainsons (Buteo swainsoni) och Ferruginous Hawk (Buteo regalis)) som förekommer i liknande livsmiljöer och ibland äter liknande byten som både varandra och kungsörnen. Vid enstaka tillfällen kan kungsörnarna vara kleptoparasiter eller bytesdjur på dessa tre Buteos. Utöver den ovannämnda nordamerikanska Buteo är det känt att andra små till medelstora dagaktiva rovfåglar ibland jagas av kungsörnar, bland annat fiskgjuse (Pandion haliaetus), svartvit (Milvus migrans), hönshök (Circus cyaneus), sparvhökar (Accipiter nisus), Cooper’s hawks (Accipter cooperii), nordliga hökar (Accipiter gentilis), rödskuldrade hökar (Buteo lineatus), ormvråkar (Buteo buteo), långbeniga ormvråkar (Buteo rufinus), bergsormvråkar (Buteo hemilasius), grovbeniga ormvråkar, tornfalkar (Falco tinnunculus), amerikanska tornfalkar (Falco sparverius), merlins (Falco columbarius), präriefalkar och jaktfalkar (Falco rusticolus). Ibland kan kungsörnen till och med vara djärv och ta dessa mindre arter under migrationen mitt i flykten, vilket registrerades vid Hawk Mountain Sanctuary med en rödskuldrad hök. Det tros att mer smidiga, mindre rovfåglar som t.ex. grovbenta gamar och harrar i sällsynta fall kan kleptoparatisera kungsörnar. Nordiska hökar i Skandinavien förlitar sig på ljungfåglar i ungefär samma utsträckning som kungsörnarna där och jagar till och med i liknande livsmiljöer i skogskanter där. Men hökarna jagar i första hand neonatala och unga lommar (30 % och 53 % av deras fångster) snarare än vuxna lommar (17 % av deras byten) på sensommaren när lommarna dominerar andra fåglar i deras diet, medan örnarna verkar jaga främst vuxna lommar och jagar dem under hela säsongen. På samma sätt kan hönshökar bli något specialiserade på att ta unga rödhöns, medan örnarna är mer benägna att ta vuxna höns.
På grund av den potentiella faran för dem själva och deras avkommor, är nästan alla andra typer av rovfåglar lätt att mobba kungsörnarna. Gyrfalkar, skuvar och buteos som t.ex. grovbenta gamar, som normalt sett är hårda konkurrenter till varandra, har samarbetat för att i grupp mobba kungsörnar som har passerat deras intilliggande häckningsområden. Ibland driver mindre rovfåglar, särskilt stora falkar, örnarna till marken. Örnen ignorerar vanligtvis attacker från mindre arter eller lämnar åtminstone deras hemområden, men kan ibland rulla och sträcka ut klorna mot jagande individer ofta utan att visa ett aktivt rovdjursbeteende. Om fysisk kontakt uppstår slutar det ibland med skador, död och/eller förtäring av den angripande arten. Anmärkningsvärt nog är kungsörnarnas försvar av boet ofta ganska passivt gentemot andra rovfåglar, kanske för att andra arter kan vara rädda för att bli rovdjur om de närmar sig ett kungsörnsrevir. Det finns dock undantag från detta när särskilt djärva och stora rovfåglar verkar gå för långt in i ett pars hemområde. Ett par kungsörnar dödade men åt inte upp tre hornugglor (Bubo virginianus), vilket tyder på att de dödades för att försvara boet och inte som rovdjur. I ett av de få fall där en kungsörn dödat men inte ätit en annan stor rovfågel observerades en vuxen kungsörn som dödade en ferruginous hawk som tydligen kom för nära dess bo.
Förhållanden med asätareRedaktör
Kungsörnar, som är vana asätare på asätare, kommer också i konflikt med asätande fåglar. De kan stöta på kråkfåglar vid asätningsplatser och de stora passerinerna är ofta mycket försiktiga och äter antingen på ett visst avstånd från örnen eller väntar tills örnen har ätit färdigt, för att inte bli rovgirigt tagna. Ibland kan dock korvfåglar uppträda djärvare i närheten av kungsörnar. I ett fall observerades en grupp på tre svartnäbbade trollsländor som rånade en kungsörn på dess byte. Kungsörnar brukar också dominera både Nya och Gamla Världens gamar. Mindre arter som svartgam (Coragyps atratus) i Nordamerika och egyptisk gam (Neophron percnopterus) i Eurasien är kända för att ibland jagas av kungsörnar. Förutom Stellers havsörn är de större arterna av gamar och kalifornisk kondor (Gymnogyps californianus) de enda märkbart större rovfåglar som en kungsörn kan stöta på. Förhållandet mellan dessa stora gamar och kungsörnar kan vara mycket omtvistat, där de flesta källor förordar en seger för örnen på grund av dess mer aggressiva läggning, mycket starkare fötter och vassa klor. I ett fall lyckades en koloni av grifgamar (Gyps fulvus) undantagsvis förflytta ett par kungsörnar från en klippa där de försökte bygga bo, så att de själva kunde bygga bo där. Å andra sidan trodde man att en femårig gripgam återinförd i det vilda i Bulgarien hade dödats av en kungsörn. Kungsörnen är en potentiell predator för lammergeiern som ofta dras till ungefär samma livsmiljöer och byten som örnen, men som ofta till stor del livnär sig på benmärg från kadaver. Det har observerats att både kungsörnar och lammergeier lätt pirar bort mat från varandra. I sydvästra USA har flera konflikter mellan enorma kaliforniska kondorer och kungsörnar observerats. Vid asätning kan segern under konflikterna tydligen gå åt båda hållen. Nya observationer har visat att de kritiskt utrotningshotade kondorerna inte verkar försvara sina häckningsområden aktivt mot kungsörnar, utan har registrerats få tillfälligt skydd av präriefalkar och korpar, som båda på ett aggressivt sätt fördrivit örnarna från sina egna intilliggande områden. Kungsörnen anses vara en tillfällig predator på kaliforniska kondorer (särskilt ungar), men det verkar finnas få ögonvittnesskildringar som bekräftar detta. Det är möjligt att kaliforniska kondorerna (liksom de bulgariska gärdgamarna) har förlorat sin naturliga försiktighet i förhållande till örnar på grund av att de återintroducerats från fångenskap.
Förhållanden med ugglorRedigera
Ugglor, som kan ha olikartade aktivitetsperioder, är inte heller helt undantagna från kungsörnens predation. Flera arter har registrerats som bytesdjur, särskilt i norra Europa, Slovakien (där ugglor utgör 2,4 % av bytesresterna) och vissa delar av västra USA. De arter som jagats har varierat i storlek från små eurasiska dvärgugglor (Glaucidium passerinum) och småugglor (Athene noctua) till de formidabla och stora storvuxna storlom, eurasiska örnar och stora gråugglor (Strix nebulosa). Kungsugglor (Tyto alba) har blivit rovdjur av kungsörnar i både Nordamerika och Eurasien. På Santa Rosa- och Santa Cruzöarna utgjorde kattugglorna 4,5 % av födan, vilket är den största kända förekomsten av den arten i örnarnas föda. Den stora hornugglan är dock den uggleart som förekommer mest regelbundet i den nordamerikanska kungsörnens diet. I Europa är kungsörnarna relativt små rovdjur av ugglor jämfört med örnuggla och nordisk goshawk. De främsta ugglor som jagas av europeiska örnar är uralugglor (Strix uralensis) och kortörade ugglor (Asio flammeus). Få ögonvittnesskildringar är kända om rovdrift av ugglor, men en våldsam konfrontation mitt på dagen mellan en kungsörn och en vuxen hornuggla bevittnades i Jefferson County, Colorado. Trots att ugglan var ungefär en tredjedel av örnens vikt kunde den landa några skadliga slag på den större fågeln. I slutändan segrade örnen trots sina sår över den döda ugglan. Ett fall av kleptoparasitism av en kungsörn på en hornuggla har registrerats. Även om den eurasiska örnugglan är ett byte för kungsörnar (4 bekräftade fall av kungsörnar som dödar örnugglor i Europa), hittades i ett fall en kungsörn (ålder ospecificerad) bland bytesdjuren i ett örnugglanäste.
Förhållande till andra örnarRedaktör
I den palearktiska regionen samexisterar kungsörn med flera andra stora rovfåglar som kallas örnar. Till skillnad från förhållandet med mindre rovfåglar rapporteras kungsörnar sällan jaga andra örnarter. De flesta konflikter mellan olika örnar handlar om dödade djur eller as, även om vissa arter försvarar häckningsområden från varandra. När det gäller aska och dödade djur är det vanligen ”aggressorn” (dvs. den örn som initierar det agonistiska beteendet) som segrar över den andra örnen. Med tanke på att de överlappar varandra avsevärt både när det gäller utbredning och bytesval finns det anmärkningsvärt nog nästan inga kända rapporter från Eurasien om kungsörnar som uppträder aggressivt mot andra Aquila-örnar. Detta beror möjligen på att dessa arter har olika preferenser när det gäller livsmiljöer, där den lilla och den stora kungsörnen i huvudsak lever i skogar eller trädbevuxna våtmarker, den spanska och den östra kejsarörnen lever i fragmenterade, öppna skogar och stäppörnen i allmänhet lever i platta, ofta trädlösa stäpp- och ökenliknande livsmiljöer. I Centralasien, där kungsörnar och andra Aquila-arter är sällsynta eller saknas, häckar stäppörnar ibland i bergiga klippformationer som kungsörnar. Jämfört med dessa örnar tycks Bonelliörnen ha ett mer konfliktfyllt förhållande till kungsörnen, eftersom de ofta attraheras av liknande byten (främst kaniner och jaktfåglar) och förekommer i angränsande livsmiljöer. Den större kungsörnen är tydligen dominerande och har i åtminstone ett fall dödat och förtärt en Bonelli-örn. De två arterna försvarar sina revir uteslutande mot varandra, på samma sätt som de försvarar dem mot andra av sina egna arter. Längre österut, i Israel, är Bonelli- och kungsörnen också konkurrenter. I den torra och karga Negevöknen hittades kungsörnsbon på 13 km avstånd från varandra, medan bonelliarnen var sällsynt. I den judiska öknen, som har mer årlig nederbörd och fler tillgängliga byten, var avståndet mellan kungsörnsboden i genomsnitt 16 km och Bonelli-örnen var lätt fler. Tydligen konkurrerade Bonelliörnen undantagsvis ut sin större kusin här på grund av en subtil topografisk variation i livsmiljön. I områden utan onaturliga mänskliga påtryckningar är ändå graderingen mellan dessa arter tillräckligt stor för att de ska kunna existera utan allvarliga negativa effekter på någon av populationerna. I Japan har kungsörnar observerats jaga bergshökar (Nisaetus nipalensis), trots att den lokala rasen av hökar är ungefär lika tung som en japansk kungsörn. Balebergen i Etiopien är utan tvekan den rikaste biosfären som kungsörnen är känd för att bebo, och där kan arten potentiellt interagera med mer än 10 andra örnarter och nästan 30 andra accipitrid-arter, inklusive både flyttande och bofasta häckande arter. Dessa stöds ofta av en exceptionellt varierad och tät population av gnagare där. Kungsörnarna i Balebergen har registrerats som kleptoparatiserande av stäppörnar, augurbuzzard (Buteo augur), blekhök (Circus macrourus) och lannerfalkar (Falco biarmicus), och örnarna själva kleptoparatiserades av stäppörnar vid tre tillfällen. Kungsörnarna observerades också jaga bort kungsörnar och stäppörnar från deras häckningsområden. I Balebergen överlappar kungsörnen sin kanske närmaste levande släkting, Verreauxörnen. Kungsörnen tycks kraftigt försvara sina revir mot Verreaux-örnen, och precis som i förhållandet med Bonelli-örnen tycks de två arterna ha exklusiva revir. Flera jakter där kungsörnen jagar Verreaux-örnen har bevittnats, men endast en där en Verreaux-örn jagade bort kungsörnen. Trots flera rapporterade antagonistiska interaktioner hittades inga andra rovfåglar som byte i kungsörnarnas bon i Balebergen.
De kanske mest formidabla rovfåglar som kungsörnen samexisterar med är de stora nordliga havs- eller fiskörnarna Haliaeetus. Två arter, havsörn och kungsörn, överlappar ofta kungsörnarnas utbredning. Båda är i genomsnitt marginellt tyngre än kungsörnen, särskilt havsörnen, som också tenderar att ha ett något längre vingspann. Det finns många skillnader i dessa arters kostbiologi eftersom de främst äter fisk, ibland kompletterat med vattenfåglar eller andra halvaquatiska byten, och får mer av sin föda genom att leta efter döda eller skadade djur eller genom kleptoparasitism än vad kungsörnen gör. De föredrar också att häcka i stora träd vid stranden av ett vattendrag, ofta i låglandsområden, vilket skiljer sig helt från den häckningsplats på höglandet, ofta i bergsområden, som kungsörnen föredrar. Konflikter mellan kungsörnarna förekommer dock, särskilt vid asätande eller dödade djur. I de flesta fall uppges kungsörnen dominera över havsörnen när det gäller mat, eftersom den uppges vara mer aggressiv och mer smidig och snabb i flyget. I vissa fall har dock havsörnen dominerat kungsörnen vid aska eller dödade djur. Konkurrenser mellan kungsörnar och havsörnar i Nordamerika kan enligt uppgift gå åt båda hållen, beroende på de inblandade örnarnas storlek och läggning. I Arizona lyckades havsörnarna i 25 % av försöken att beröva kungsörnarna deras byten. Konflikter mellan havsörnar och kungsörnar om häckningsplatser förekommer med viss frekvens i vissa områden, men är okända i andra områden. I ett fall i Norge trakasserade ett par kungsörnar ett nybildat par havsörnar så ihärdigt att havsörnarna övergav sitt häckningsförsök. Detta förhållande mellan de två örnarterna är särskilt aggressivt i Skottland där havsörnen nyligen har återinförts. I de skotska högländerna hittades en havsörn död med klonpiercingar i skallen, troligen från en kungsörnshona som den hade interagerat med dagen innan. Det finns minst två kända fall av skotska havsörnar som våldsamt angripit kungsörnar i uppenbara revirstrider, och som i ett fall dragit ner kungsörnen i grunt kustvatten för att drunkna. Havsörnen kan överleva på en stor mängd mat och har längre tarmar, vilket gör att den kan leva på mindre mat under en längre tid än kungsörnen. Därför kan havsörnen lokalt konkurrera ut kungsörnen när det gäller att befolka ett visst område. I Nordamerika har det rapporterats om få sådana tvistiga relationer mellan havsörn och kungsörn, men det har rapporterats att kungsörnar undviker närheten av aktiva kungsörnsbon. Även i områden där det förekommer konflikter mellan havsörn och kungsörn tror man att eftersom arterna skiljer sig mycket åt när det gäller deras föredragna föda och häckningsplatser, så påverkar de inte den andra arten negativt på populationsnivå. I ett skogsområde i Kazakstan har man observerat ett mycket mer passivt örngille mellan arterna, bestående av havsörn, östra kejsarörn och kungsörn. Denna grupp har setts fritt använda övergivna bon som byggts av de två andra arterna. Till skillnad från i Skottland och Norge (eller i ett gille av Buteos i den amerikanska mellanvästern) rapporterades inga aggressioner eller konflikter mellan de tre stora örnarterna trots att de ibland häckade inom 475 meter från varandra. Alla observerade konflikter i de kazakstanska skogarna skedde mellan andra av den egna arten. På den skotska ön Mull häckade kungsörn och havsörn också i nära anslutning till varandra utan att några aggressiva möten observerades. Stellerhavsörnen samexisterar med kungsörnar vid Japans och Rysslands kuster. Denna art är den tyngsta levande örnen och kan väga dubbelt så mycket som de små japanska kungsörnarna. Ibland ansluter sig både kungsörn och havsörn till Stellers havsörn för att äta fisk som fångats längs isflak i Okhotskiska havet. Stellers havsörn, som är mer aggressiv än sina kusiner med kalott och vitsvans, verkar dominera över kungsörnen här och har fotograferats vid upprepade tillfällen när den fördrivit dem från fisken. Å andra sidan är den japanska kungsörnen inte mindre aggressiv än andra kungsörnar och i åtminstone ett fall filmades den på video när den dominerade den större havsörnen i en strid om fisk. Den mindre Pallas havsörn (Haliaeetus leucoryphus) har också samma utbredningsområde som kungsörnen, men det finns ingen publicerad information om deras släktskap.
Relationer med köttätande däggdjurRedigera
Köttätande däggdjur är potentiella konkurrenter till kungsörnen om föda. Rävar kan vara bytesdjur på samma arter i ett visst område, men eftersom de ibland jagas av örnarna och huvudsakligen är nattaktiva, tenderar de att undvika direkta konflikter. Även om det är sällsynt kan kungsörnar ibland piratkopiera byten från olika arter av räv. I Nordamerika kan prärievargar (Canis latrans) delta i agonistiska interaktioner med kungsörnar. Trots att ensamma prärievargar är omkring tre gånger så tunga domineras till synes kungsörnarna av ensamma prärievargar vid många asätnings- eller dödsplatser. I Greater Yellowstone rankades kungsörnen som den näst mest dominerande asätaren vid vargdödade djur under vintern (när björnarna övervintrar) efter prärievargflockar men före kungsörnen. I ett fall attackerades och dödades en frisk vuxen hane av en kungsörn. Denna prärievarg vägde 13,5 kg efter att örnen hade ätit upp en del av dess inre organ. Konflikter mellan kungsörn och skotsk vildkatt har rapporterats vid sällsynta tillfällen. I ett fall försökte en kungsörn jaga några vildkattungar och blev avbruten av vildkattmamman. I den våldsamma strid som följde dog både kattmamman och örnen. I norra Kalifornien har kungsörnarna snott lamm som dödats av lodjur, en art som själv ibland har dykt upp i örnens diet. Enligt en anekdot från Himalaya ska en kungsörn ha försökt angripa en snöleopard (Panthera uncia) och dödades av det mycket större kattdjuret, även om detta i själva verket kan ha varit ett fall av en alltför djärv örn som försökte förflytta ett stort rovdjur från sitt eget hemområde. Vuxna järvar tycks vara ett av de få artfrämmande köttätande däggdjur som aktivt utgör ett hot mot kungsörnar. Man har observerat järvar som bytesdjur på unga kungsörnar i Denali National Park. Under ruvning i norra Sverige dödades en ruvande vuxen kungsörn på boet av en järv. I Yellowstone National Park var en kungsörn ett av de 473 byten som registrerades för pumor (Puma concolor), även om inga uppgifter om angreppet eller fågelns ålder rapporterades. Grizzlybjörnar (Ursus arctos horribilis) har också rapporterats ha dödat och ätit kungsörnsungar i Denali National Park. Grizzlybjörnen är enligt uppgift ett av de få däggdjur som utlöser en stark aggressiv reaktion från föräldraörnarna när de ses nära boet, eftersom örnarna har observerats slå brudarna om huvudet och halsen med sina klor.