StructureEdit
Mesenkym kännetecknas morfologiskt av en framträdande grundsubstansmatris som innehåller ett löst aggregat av retikulära fibrer och ospecialiserade mesenkymala stamceller. Mesenkymala celler kan lätt migrera, till skillnad från epitelceller som saknar rörlighet, är organiserade i tätt sammanhängande skikt och är polariserade i en apikal-basal orientering.
DevelopmentEdit
Mesenkymet har sitt ursprung i mesodermen. Från mesodermen framträder mesenkymet som en embryologiskt primitiv ”soppa”. Denna ”soppa” existerar som en kombination av de mesenkymala cellerna plus serös vätska plus de många olika vävnadsproteinerna. Serös vätska är vanligtvis fylld med de många serösa elementen, t.ex. natrium och klorid. Mesenkymet utvecklas till vävnaderna i lymf- och cirkulationssystemet samt i muskuloskeletala systemet. Det sistnämnda systemet kännetecknas av bindväv i hela kroppen, t.ex. ben, muskler och brosk. En malign cancer av mesenkymala celler är en typ av sarkom.
Epitelial to mesenchymal transitionEdit
Den första uppkomsten av mesenkym sker under gastrulation från epitel-mesenkymövergångsprocessen (EMT). Denna övergång sker genom förlusten av epiteliska cadherin, tight junctions och adherens junctions på epitelcellernas cellmembraner. Ytmolekylerna genomgår endocytos och mikrotubulicytoskelettet förlorar sin form, vilket gör det möjligt för mesenkym att migrera längs den extracellulära matrisen (ECM). Epitel-mesenkymövergång sker i embryonala celler som kräver migration genom eller över vävnad, och kan följas av en mesenkym-epitelövergång för att producera sekundära epitelvävnader. Embryologiska mesenkymala celler uttrycker fibroblastspecifikt protein (Fsp1), vilket tyder på att de delar egenskaper med de migrerande vuxna fibroblasterna, och c-Fos, en onkogen som är förknippad med nedreglering av epiteliskt cadherin. Både bildandet av den primitiva strimman och mesenkymal vävnad är beroende av Wnt/β-catenin-vägen. Specifika markörer för mesenkymal vävnad inkluderar det extra uttrycket av ECM-faktorer som fibronectin och vitronectin.
ImplantationEdit
De första cellerna i embryot som genomgår EMT och bildar mesenkym är de extra-embryonala cellerna i trophektodermet. Dessa migrerar från blastocystens kropp till livmoderns endometrialskikt för att bidra till bildandet av den förankrade moderkakan.
Primärt mesenkymEdit
Primärt mesenkym är den första embryonala mesenkymala vävnaden som uppstår, och den bildas från EMT i epiblastceller. I epiblasten induceras den av det primitiva strecket genom Wnt-signalering, och producerar endoderm och mesoderm från en övergående vävnad som kallas mesendoderm under gastrulationsprocessen.
Bildningen av primärt mesenkym beror på uttrycket av WNT3. Andra brister i signalvägar, till exempel i Nodal (ett TGF-beta-protein), leder till defekt mesodermbildning.
De vävnadslager som bildas från den primitiva strimman invaginerar tillsammans i embryot och de inducerade mesenkymala stamcellerna kommer att tränga in och bilda mesodermet. Mesodermisk vävnad kommer att fortsätta att differentiera och/eller migrera genom hela embryot för att slutligen bilda de flesta bindvävsskikten i kroppen.
Neuralt mesenkymRedigera
Embryologiskt mesenkym är särskilt övergående och differentierar sig snart efter migrationen. Neuralt mesenkym bildas snart efter bildandet av primärt mesenkym.
Interaktionen med ektoderm och somitbildande morfogena faktorer gör att en del primärt mesenkym bildar neuralt mesenkym, eller paraxialt mesoderm, och bidrar till somitbildningen. Neuralt mesenkym genomgår snart en mesenkymal-epitelövergång under påverkan av WNT6 som produceras av ektoderm för att bilda somiter. Dessa strukturer kommer att genomgå en sekundär EMT när somitvävnaden migrerar senare under utvecklingen för att bilda strukturell bindväv, t.ex. brosk och skelettmuskulatur.
Neural crest-celler (NCC) bildas från neuroektoderm, i stället för från det primära mesenkymet, på grund av morfogena signaler från neural crest. EMT uppstår som ett resultat av Wnt-signalering, påverkan av Sox-gener och förlust av E-cadherin från cellytan. NCC kräver dessutom repression av N-cadherin och neural cell adhesion molecule. NCC:er kommer in i embryot från det epiteliala neuroektodermalskiktet och migrerar genom hela kroppen för att bilda flera celler i det perifera nervsystemet (PNS) och melanocyter. NCC:s migration induceras främst av BMP-signalering och dess hämmare Noggin.