Segmentering hos djur delas vanligen in i tre olika typer, som kännetecknar olika leddjur, ryggradsdjur och annelider. Leddjur som t.ex. fruktflugan bildar segment från ett fält av likvärdiga celler baserat på gradienter av transkriptionsfaktorer. Vertebrata som zebrafisken använder oscillerande genuttryck för att definiera segment som kallas somiter. Annelider som t.ex. blodigeln använder mindre blastceller som knoppas av från stora teloblastceller för att definiera segment.
ArthropodsEdit
Och även om Drosophila-segmenteringen inte är representativ för leddjursstammarna i allmänhet, är den den mest studerade. Tidiga undersökningar för att identifiera gener som är involverade i cutikelutvecklingen ledde till upptäckten av en klass av gener som var nödvändiga för en korrekt segmentering av Drosophila-embryot.
För att segmentera Drosophila-embryot på ett korrekt sätt definieras den främre-posteriora axeln av moderligt tillförda transkriptioner som ger upphov till gradienter av dessa proteiner. Denna gradient definierar sedan uttrycksmönstret för gap-gener, som anger gränserna mellan de olika segmenten. De gradienter som skapas av gap-genernas uttryck definierar sedan uttrycksmönstret för de parvisa generna. De parreglerande generna är oftast transkriptionsfaktorer som uttrycks i regelbundna ränder längs embryots längd. Dessa transkriptionsfaktorer reglerar sedan uttrycket av segmentpolaritetsgener, som definierar polariteten hos varje segment. Varje segments gränser och identitet definieras senare.
I leddjuren är kroppsväggen, nervsystemet, njurarna, musklerna och kroppshålan segmenterade, liksom bihang (när de finns). Vissa av dessa element (t.ex. muskulaturen) är inte segmenterade i deras systertaxa, onychophora.
Annelider: LeechEdit
Och även om den inte är lika välstuderad som hos Drosophila och zebrafiskar, har segmenteringen hos blodigeln beskrivits som ”knoppande” segmentering. Tidiga delningar i blodigelembryot resulterar i teloblastceller, som är stamceller som delar sig asymmetriskt för att skapa band av blastceller. Dessutom finns det fem olika teloblastlinjer (N, M, O, P och Q), med en uppsättning för varje sida av mittlinjen. N- och Q-linjerna bidrar med två blastceller för varje segment, medan M-, O- och P-linjerna endast bidrar med en cell per segment. Slutligen definieras antalet segment inom embryot av antalet divisioner och blastceller. Segmenteringen verkar regleras av genen Hedgehog, vilket tyder på att den har ett gemensamt evolutionärt ursprung hos leddjurens och annelidernas förfäder.
I anneliderna, liksom hos leddjuren, är kroppsväggen, nervsystemet, njurarna, musklerna och kroppshålan i allmänhet segmenterade. Detta är dock inte sant för alla drag hela tiden: många saknar segmentering i kroppsvägg, coelom och muskulatur.
Chordater: zebrafisk och musEdit
Och även om det kanske inte är lika välstuderat som i Drosophila, studeras segmentering i zebrafiskar, kycklingar och möss aktivt. Segmentering hos chordater karakteriseras som bildandet av ett par somiter på vardera sidan av mittlinjen. Detta kallas ofta för somitogenes.
I chordater koordineras segmenteringen av klock- och vågfrontsmodellen. ”Klockan” hänvisar till den periodiska oscillationen av specifika gener, till exempel Her1, en hårig/förstärkare av split- gen. Uttrycket börjar i den bakre delen av embryot och rör sig mot den främre delen. Vågfronten är den plats där somiterna mognar, definierad av en gradient av FGF med somiter som bildas i den nedre änden av denna gradient. Hos högre ryggradsdjur, inklusive mus och kyckling, men inte zebrafisk, är vågfronten också beroende av retinosyra som genereras strax före den kaudala FGF8-domänen och som begränsar den främre spridningen av FGF8. Retinosyrans repression av Fgf8-genuttrycket definierar vågfronten som den punkt där koncentrationerna av både retinosyra och diffuserbart FGF8-protein är som lägst. Celler vid denna punkt kommer att mogna och bilda ett par somiter. Genom att utveckla denna process med andra signalkemikalier kan strukturer som muskler spänna över de grundläggande segmenten. Lägre vertebrater som zebrafiskar behöver inte retinosyra-repression av caudal Fgf8 för somitogenes på grund av skillnader i gastrulation och neuromesodermal progenitorfunktion jämfört med högre vertebrater.
Andra taxaRedigera
I andra taxa finns det vissa tecken på segmentering i vissa organ, men denna segmentering är inte genomgående för hela listan av organ som nämns ovan för leddjur och annelider. Man kan tänka på de seriellt upprepade enheterna hos många Cycloneuralia, eller den segmenterade kroppsarmaturen hos chitonerna (som inte åtföljs av en segmenterad coelom).