El epitelio intestinal forma parte de la capa de la mucosa intestinal. El epitelio está compuesto por una sola capa de células. Las otras dos capas de la mucosa, la lámina propia y la muscularis mucosae, sostienen y articulan la capa epitelial. Para contener de forma segura el contenido de la luz intestinal, las células de la capa epitelial se unen entre sí mediante uniones estrechas, formando así una membrana contigua y relativamente impermeable.
Las células epiteliales se renuevan continuamente cada 4-5 días mediante un proceso de división, maduración y migración celular. La renovación depende de las células proliferativas (células madre) que residen en la cripta (base) de las glándulas intestinales (invaginaciones epiteliales en el tejido conectivo subyacente). Tras formarse en la base, las nuevas células migran hacia arriba y fuera de la cripta, madurando por el camino. Finalmente, sufren apoptosis y se desprenden hacia la luz intestinal. De este modo, el revestimiento del intestino se renueva constantemente mientras el número de células que componen la capa epitelial permanece constante.
En el intestino delgado, la capa de la mucosa está especialmente adaptada para proporcionar una gran superficie con el fin de maximizar la absorción de nutrientes. La ampliación de la superficie de absorción, 600 veces superior a la de un simple tubo cilíndrico, se consigue gracias a tres características anatómicas:
- Los pliegues circulares son pliegues transversales que frenan el paso del contenido luminal y sirven para ampliar la superficie total tres veces.
- Las vellosidades y las glándulas intestinales sirven para multiplicar por diez la superficie de la mucosa. (Vellosidades intestinales)
- Las microvellosidades que cubren la superficie apical de los enterocitos multiplican por veinte la superficie de absorción. Estas numerosas proyecciones microscópicas (100 nanómetros de diámetro) en forma de dedo forman un borde en cepillo ondulado.
- Los enterocitos son los más numerosos y funcionan principalmente para la absorción de nutrientes. Los enterocitos expresan muchas enzimas catabólicas en su superficie luminal exterior para descomponer las moléculas en tamaños apropiados para su absorción en la célula. Ejemplos de moléculas absorbidas por los enterocitos son: iones, agua, azúcares simples, vitaminas, lípidos, péptidos y aminoácidos.
- Las células caliciformes secretan la capa de moco que protege el epitelio del contenido luminal.
- Las células enteroendocrinas secretan varias hormonas gastrointestinales, como la secretina, la pancreozima y el enteroglucagón, entre otras. Los subconjuntos de células epiteliales intestinales sensoriales hacen sinapsis con los nervios, y se conocen como células neuropodales.
- Las células de Paneth producen péptidos antimicrobianos como la beta-defensina humana.
- Las células del micropliegue (comúnmente denominadas células M) toman muestras de antígenos del lumen y las entregan al tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT). En el intestino delgado, las células M están asociadas a las placas de Peyer.
- Las células en forma de copa son un tipo celular distinto pero sin función conocida.
- Las células en forma de penacho participan en la respuesta inmunitaria.
- Gap junctions
- Desmosomes
- Adherens junctions
- Tight junctions
El borde en cepillo de la superficie apical de las células epiteliales está cubierto de glicocálix, que está compuesto por oligosacáridos unidos a glicoproteínas y glicolípidos de la membrana.
Tipos celularesEditar
Siete tipos celulares diferentes son producidos por las células madre que residen en la base de las criptas. Cada tipo madura según su programa de diferenciación específico a medida que migra hacia arriba y hacia fuera de la cripta. Se han identificado y caracterizado muchos de los genes necesarios para la diferenciación en los distintos tipos de células epiteliales (véase esta tabla). Los tipos celulares que se producen son: enterocitos, células caliciformes, células enteroendocrinas, células de Paneth, células de micropliegue, células de copa y células de penacho. Sus funciones se enumeran aquí:
Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.
Structural components of cellular junctionsEdit
Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:
Gap junctionsEdit
Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. El complejo, que está incrustado en las paredes celulares de las dos células unidas, forma un hueco o canal en medio de las seis proteínas. Este canal permite el paso de diversas moléculas, iones e impulsos eléctricos entre las dos células.
DesmosomasEditar
Estos complejos, formados por proteínas de adhesión transmembrana de la familia de las cadherinas, unen células adyacentes a través de sus citoesqueletos. Los desmosomas dejan un espacio de 30 nanómetros entre las células.
Uniones de AdherenciaEditar
Las uniones de Adherencia, también llamadas zónula adherente, son complejos multiproteicos formados por proteínas de las familias de la catenina y la cadherina. Se localizan en la membrana en los puntos de contacto entre las células. Se forman por interacciones entre proteínas adaptadoras intracelulares, proteínas transmembrana y los citoesqueletos de actina de las células . Además de su papel en la unión de células adyacentes, estos complejos son importantes para regular la migración epitelial, la polaridad celular y la formación de otros complejos de unión celular.
Uniones estrechasEditar
Las uniones estrechas, también llamadas zonula occludens, son los componentes más importantes del epitelio intestinal para su función de barrera. Estos complejos, formados principalmente por miembros de las familias de la claudina y la ocludina, constan de unas 35 proteínas diferentes, forman una cinta continua en forma de anillo alrededor de las células y se sitúan cerca de los bordes de las membranas lateral y apical.
Los dominios extracelulares de las proteínas transmembrana de las células adyacentes se conectan de forma cruzada para formar un sello hermético. Estas interacciones incluyen las que se producen entre proteínas de la misma membrana («cis») y proteínas de células adyacentes («trans»). Además, las interacciones pueden ser homofílicas (entre proteínas idénticas) o heterofílicas (entre proteínas diferentes).
De forma similar a las uniones adherentes, los dominios intracelulares de las uniones estrechas interactúan con diferentes proteínas de andamiaje, proteínas adaptadoras y complejos de señalización para regular la unión del citoesqueleto, la polaridad celular, la señalización celular y el tráfico vesical.
Las uniones estrechas proporcionan un sello estrecho pero modificable entre células adyacentes en la capa epitelial y, por tanto, proporcionan un transporte paracelular selectivo de solutos. Aunque anteriormente se pensaba que eran estructuras estáticas, ahora se sabe que las uniones estrechas son dinámicas y pueden cambiar el tamaño de la abertura entre las células y, por tanto, adaptarse a los diferentes estados de desarrollo, fisiologías y patologías. Funcionan como una barrera paracelular selectiva y semipermeable entre los compartimentos apical y basolateral de la capa epitelial. Funcionan para facilitar el paso de pequeños iones y solutos hidrosolubles a través del espacio paracelular, al tiempo que impiden el paso de antígenos luminales, microorganismos y sus toxinas.