L’épithélium intestinal fait partie de la couche de la muqueuse intestinale. L’épithélium est composé d’une seule couche de cellules. Les deux autres couches de la muqueuse, la lamina propria et la muscularis mucosae, soutiennent et articulent la couche épithéliale. Pour contenir de manière sûre le contenu de la lumière intestinale, les cellules de la couche épithéliale sont reliées entre elles par des jonctions serrées formant ainsi une membrane contiguë et relativement imperméable.
Les cellules épithéliales sont continuellement renouvelées tous les 4-5 jours par un processus de division cellulaire, de maturation et de migration. Le renouvellement repose sur des cellules prolifératives (cellules souches) qui résident à la crypte (base) des glandes intestinales (invaginations épithéliales dans le tissu conjonctif sous-jacent). Après s’être formées à la base, les nouvelles cellules migrent vers le haut et hors de la crypte, en mûrissant en cours de route. Elles finissent par subir une apoptose et sont rejetées dans la lumière intestinale. De cette façon, la paroi de l’intestin est constamment renouvelée tandis que le nombre de cellules composant la couche épithéliale reste constant.
Dans l’intestin grêle, la couche muqueuse est spécialement adaptée pour offrir une grande surface afin de maximiser l’absorption des nutriments. L’expansion de la surface d’absorption, 600 fois supérieure à celle d’un simple tube cylindrique, est obtenue par trois caractéristiques anatomiques :
- Les plis circulaires sont des plis transversaux qui ralentissent le passage du contenu luminal et servent à étendre la surface totale par trois.
- Les villosités et les glandes intestinales servent à décupler la surface de la muqueuse. (Villosités intestinales)
- Les microvillosités recouvrant la surface apicale des entérocytes multiplient par vingt la surface absorbante. Ces nombreuses projections microscopiques (100 nanomètres de diamètre) en forme de doigts forment une bordure en brosse ondulée.
La bordure en brosse sur la surface apicale des cellules épithéliales est recouverte de glycocalyx, qui est composé d’oligosaccharides attachés aux glycoprotéines et aux glycolipides membranaires.
Types cellulairesEdit
Sept types cellulaires différents sont produits par les cellules souches qui résident à la base des cryptes. Chaque type mûrit selon son programme de différenciation spécifique au fur et à mesure qu’il migre vers le haut et vers l’extérieur de la crypte. De nombreux gènes nécessaires à la différenciation en différents types de cellules épithéliales ont été identifiés et caractérisés (voir ce tableau). Les types de cellules produites sont : les entérocytes, les cellules de Goblet, les cellules entéroendocrines, les cellules de Paneth, les cellules de micro-repli, les cellules de coupe et les cellules de touffe. Leurs fonctions sont énumérées ici :
- Les entérocytes sont les plus nombreux et fonctionnent principalement pour l’absorption des nutriments. Les entérocytes expriment de nombreuses enzymes cataboliques sur leur surface luminale extérieure pour décomposer les molécules en tailles appropriées à l’absorption par la cellule. Les exemples de molécules absorbées par les entérocytes sont : les ions, l’eau, les sucres simples, les vitamines, les lipides, les peptides et les acides aminés.
- Les cellules gobelets sécrètent la couche de mucus qui protège l’épithélium du contenu luminal.
- Les cellules entéroendocrines sécrètent diverses hormones gastro-intestinales dont la sécrétine, la pancréozymine, l’entéroglucagon entre autres. Des sous-ensembles de cellules épithéliales intestinales sensorielles font synapse avec des nerfs, et sont connues sous le nom de cellules neuropodales.
- Les cellules de Paneth produisent des peptides antimicrobiens tels que la bêta-défensine humaine.
- Les cellules microfold (communément appelées cellules M) prélèvent des antigènes dans la lumière et les livrent au tissu lymphoïde associé à la muqueuse (MALT). Dans l’intestin grêle, les cellules M sont associées aux plaques de Peyer.
- Les cellules en coupe sont un type cellulaire distinct mais sans fonction connue.
- Les cellules en touffe jouent un rôle dans la réponse immunitaire.
Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.
Structural components of cellular junctionsEdit
Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:
- Gap junctions
- Desmosomes
- Adherens junctions
- Tight junctions
Gap junctionsEdit
Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. Le complexe, qui est intégré dans les parois cellulaires des deux cellules jointes, forme un espace ou un canal au milieu des six protéines. Ce canal permet le passage de diverses molécules, d’ions et d’impulsions électriques entre les deux cellules.
DesmosomesEdit
Ces complexes, composés de protéines d’adhésion transmembranaires de la famille des cadhérines, relient les cellules adjacentes entre elles par l’intermédiaire de leurs cytosquelettes. Les desmosomes laissent un espace de 30 nanomètres entre les cellules.
Jonctions adherensEdit
Les jonctions adherens, également appelées zonula adherens, sont des complexes multiprotéiques formés par des protéines des familles caténine et cadhérine. Elles sont situées dans la membrane aux points de contact entre les cellules. Ils sont formés par des interactions entre des protéines adaptatrices intracellulaires, des protéines transmembranaires et les cytosquelettes d’actine des cellules. Outre leur rôle dans la liaison des cellules adjacentes, ces complexes sont importants pour réguler la migration épithéliale, la polarité cellulaire et la formation d’autres complexes de jonction cellulaire.
Jonctions serréesEdit
Les jonctions serrées, également appelées zonula occludens, sont les composants les plus importants de l’épithélium intestinal pour sa fonction de barrière. Ces complexes, formés principalement de membres des familles de la claudine et de l’occludine, sont constitués d’environ 35 protéines différentes, forment un ruban continu en forme d’anneau autour des cellules, et sont situés près des frontières des membranes latérales et apicales.
Les domaines extracellulaires des protéines transmembranaires des cellules adjacentes se croisent pour former un joint étanche. Ces interactions comprennent celles entre les protéines de la même membrane (« cis ») et les protéines des cellules adjacentes (« trans »). En outre, les interactions peuvent être homophiles (entre des protéines identiques) ou hétérophiles (entre des protéines différentes).
Similaires aux jonctions d’adhérence, les domaines intracellulaires des jonctions serrées interagissent avec différentes protéines d’échafaudage, des protéines adaptatrices et des complexes de signalisation pour réguler la liaison du cytosquelette, la polarité cellulaire, la signalisation cellulaire et le trafic vésical.
Les jonctions serrées fournissent un joint étroit mais modifiable entre les cellules adjacentes de la couche épithéliale et assurent ainsi le transport paracellulaire sélectif des solutés. Alors qu’on pensait auparavant qu’il s’agissait de structures statiques, on sait maintenant que les jonctions serrées sont dynamiques et qu’elles peuvent modifier la taille de l’ouverture entre les cellules et ainsi s’adapter aux différents états de développement, physiologies et pathologies. Elles fonctionnent comme une barrière paracellulaire sélective et semi-perméable entre les compartiments apicaux et basolatéraux de la couche épithéliale. Ils ont pour fonction de faciliter le passage des petits ions et des solutés hydrosolubles dans l’espace paracellulaire tout en empêchant le passage des antigènes luminaux, des micro-organismes et de leurs toxines.