A bélhám a bélnyálkahártya rétegének része. A hám egyetlen sejtrétegből áll. A nyálkahártya másik két rétege, a lamina propria és a muscularis mucosae támogatja és tagolja a hámréteget. A béllumen tartalmának biztonságos befogadása érdekében a hámréteg sejtjei szoros kötésekkel kapcsolódnak egymáshoz, így egy összefüggő és viszonylag áthatolhatatlan membránt alkotnak.
A hámsejtek 4-5 naponta folyamatosan megújulnak a sejtosztódás, érés és vándorlás folyamatán keresztül. A megújulás a proliferatív sejtekre (őssejtekre) támaszkodik, amelyek a bélmirigyek kriptájában (a bélbolyhok alján) találhatóak (háminvaginációk az alatta lévő kötőszövetbe). Miután az új sejtek a bázison kialakultak, felfelé vándorolnak a kriptából kifelé, és útközben érnek. Végül apoptózison mennek keresztül, és a béllumenbe ürülnek. Ily módon a bélnyálkahártya folyamatosan megújul, miközben a hámréteget alkotó sejtek száma állandó marad.
A vékonybélben a nyálkahártya rétege kifejezetten úgy van kialakítva, hogy nagy felületet biztosítson a tápanyagok maximális felszívódása érdekében. A felszívófelületnek az egyszerű hengeres csőhöz képest 600-szorosára történő megnövelését három anatómiai jellemzővel érik el:
- A körkörös redők keresztirányú redők, amelyek lassítják a luminális tartalom áthaladását, és a teljes felület háromszorosára való növelését szolgálják.
- A villi és a bélmirigyek a nyálkahártya felületének tízszeresére való növelését szolgálják. (Intestinalis villus)
- Az enterociták apikális felületét borító mikrovillák hússzorosára növelik az abszorpciós felületet. Ezek a számos mikroszkopikus (100 nanométer átmérőjű) ujjszerű nyúlványok hullámos ecsethatárt alkotnak.
A hámsejtek apikális felületén lévő ecsethatárt glikokalyx borítja, amely a membrán glikoproteinekhez és glikolipidekhez kötött oligoszacharidokból áll.
SejttípusokSzerkesztés
A kripták alján található őssejtek hét különböző sejttípust termelnek. Mindegyik típus a sajátos differenciálódási programjának megfelelően érik, miközben felfelé és kifelé vándorol a kriptából. A különböző hámsejttípusokká való differenciálódáshoz szükséges gének közül sokat már azonosítottak és jellemeztek (lásd ezt a táblázatot). A keletkező sejttípusok a következők: enterociták, goblet sejtek, enteroendokrin sejtek, Paneth sejtek, mikrofold sejtek, csészesejtek és bojtos sejtek. Funkcióikat itt soroljuk fel:
- Az enterociták a legnépesebbek, és elsősorban a tápanyagok felszívódását szolgálják. Az enterociták számos katabolikus enzimet expresszálnak külső luminális felületükön, hogy a molekulákat a sejtbe való felvételhez megfelelő méretűre bontják. Az enterociták által felvett molekulák például: ionok, víz, egyszerű cukrok, vitaminok, lipidek, peptidek és aminosavak.
- A goblet sejtek kiválasztják a nyálkaréteget, amely védi a hámot a lumen tartalmától.
- Az enteroendokrin sejtek különböző gasztrointesztinális hormonokat választanak ki, többek között szekretint, pancreozimint, enteroglükagont. Az érzékelő bélhámsejtek alcsoportjai idegekkel szinapszisban állnak, és neuropodikus sejteknek nevezzük őket.
- A Paneth-sejtek antimikrobiális peptideket termelnek, például humán béta-defenzint.
- A mikrohártyasejtek (közismert nevükön M-sejtek) antigéneket vesznek fel a lumenből, és a nyálkahártyához kapcsolódó nyirokszövetbe (MALT) szállítják azokat. A vékonybélben az M sejtek a Peyer-foltokhoz kapcsolódnak.
- A csészesejtek egy különálló sejttípus, de ismert funkcióval nem rendelkeznek.
- A bojtos sejtek szerepet játszanak az immunválaszban.
Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.
Structural components of cellular junctionsEdit
Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:
- Gap junctions
- Desmosomes
- Adherens junctions
- Tight junctions
Gap junctionsEdit
Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. A komplex, amely a két összekapcsolódó sejt sejtfalába ágyazódik, a hat fehérje között egy rést vagy csatornát képez. Ez a csatorna teszi lehetővé a különböző molekulák, ionok és elektromos impulzusok átjutását a két sejt között.
DesmosomákSzerkesztés
Ezek a kadherin családba tartozó transzmembrán adhéziós fehérjékből álló komplexek a citoszkeletonjukon keresztül kötik össze a szomszédos sejteket. A dezmoszómák 30 nanométeres rést hagynak a sejtek között.
Adherens junctionsEdit
Az adherens junctions, más néven zonula adherens, a catenin és kadherin családok fehérjéi által alkotott multiprotein komplexek. A sejtek közötti érintkezési pontokon helyezkednek el a membránban. Az intracelluláris adapterfehérjék, transzmembránfehérjék és a sejtek aktin citoszkeletonjai közötti kölcsönhatások révén jönnek létre. A szomszédos sejtek összekapcsolásában betöltött szerepük mellett ezek a komplexek fontosak a hámmigráció, a sejtpolaritás és más sejtkötés-komplexek kialakulásának szabályozásában.
Szoros kötésekSzerkesztés
A szoros kötések, más néven zonula occludens, a bélhám barrier funkciója szempontjából a bélhám legfontosabb összetevői. Ezek a komplexek, amelyeket elsősorban a claudin és az occludin családok tagjai alkotnak, körülbelül 35 különböző fehérjéből állnak, gyűrű alakú összefüggő szalagot alkotnak a sejtek körül, és a laterális és apikális membránok határának közelében helyezkednek el.
A szomszédos sejtek transzmembránfehérjéinek extracelluláris doménjei keresztbe kapcsolódva szoros tömítést alkotnak. Ezek a kölcsönhatások magukban foglalják az azonos membránban lévő (“cisz”) és a szomszédos sejtekben lévő (“transz”) fehérjék közötti kölcsönhatásokat. Emellett a kölcsönhatások lehetnek homofil (azonos fehérjék között) vagy heterofil (különböző fehérjék között).
Az adherens csomópontokhoz hasonlóan a szoros csomópontok intracelluláris doménjei különböző állványfehérjékkel, adapterfehérjékkel és jelátviteli komplexekkel lépnek kölcsönhatásba, hogy szabályozzák a citoszkeletális összekapcsolódást, a sejtpolaritást, a sejtek jelátvitelét és a vesicalis közlekedést.
A szoros csomópontok keskeny, de módosítható tömítést biztosítanak a hámréteg szomszédos sejtjei között, és ezáltal biztosítják az oldott anyagok szelektív paracelluláris szállítását. Míg korábban statikus struktúráknak gondolták, ma már tudjuk, hogy a szoros kötések dinamikusak, és képesek megváltoztatni a sejtek közötti nyílás méretét, és ezáltal alkalmazkodni a különböző fejlődési állapotokhoz, fiziológiákhoz és patológiákhoz. Szelektív és félig áteresztő paracelluláris gátként működnek a hámréteg apikális és basolaterális kompartmentjei között. Feladatuk, hogy megkönnyítsék a kis ionok és vízben oldódó oldott anyagok áthaladását a paracelluláris téren, miközben megakadályozzák a luminális antigének, mikroorganizmusok és toxinjaik áthaladását.