Torpor und Heterothermie
Bei temperaturkonformen Ektothermen, die im Allgemeinen nicht in der Lage sind, ihre Temperatur durch interne Mittel zu erhöhen, ähnelt der Torpor oder Winterschlaf im Winter oder die Ästivation in heißen, trockenen Sommern (letzteres wird z. B. von Lungenfischen oder Wüstenschnecken gezeigt) oberflächlich gesehen dem Torpor bei Endothermen, allerdings werden externe Energiequellen benötigt, um diesen Zustand zu beenden. Bei Insekten ist eine besondere Form des Entwicklungsstillstands, die so genannte Diapause, die durch eine Kombination aus hormonellen, photoperiodischen und ernährungsbedingten Faktoren ausgelöst wird, eine gängige Strategie. Heterotherme Tiere zeichnen sich auch dadurch aus, dass sie ihre Körpertemperatur und ihren Grundstoffwechsel entsprechend den äußeren Bedingungen ändern. Eine weitere Unterscheidung wird häufig zwischen Homöothermen getroffen, die ihre Körpertemperatur in einem sehr engen Bereich regulieren können, und Endothermen, Arten, die ihre Körpertemperatur überhaupt regulieren können, aber nicht unbedingt in einem engen Bereich von nur wenigen Grad Celsius.
Torpor ist ein Zustand, der durch eine niedrige Körpertemperatur und einen niedrigen Grundumsatz gekennzeichnet ist. Insofern scheint es sich um eine Variante der Temperaturanpassung und nicht um eine Regulierung zu handeln. Es gibt jedoch einen wichtigen Unterschied zwischen Heterothermie und Ektothermie: Heterotherme sind in der Lage, ihre Körpertemperatur (meist durch Erhöhung des Grundumsatzes) aus eigener Kraft zu erhöhen, während Ektotherme für dieses Aufwachen eine externe Wärmequelle oder andere Energie benötigen! Die Thermoregulation wird während des Torpor nie vollständig ausgeschaltet, sondern der Sollwert für den Beginn der thermoregulatorischen Aktivitäten wird nur vorübergehend gesenkt. Die Heterothermie wurde lange Zeit als primitive Eigenschaft von Tieren angesehen, die noch nicht für eine echte Homöothermie bereit sind. Sie ist eine fein abgestimmte Anpassungsstrategie.
Torpor wird weiter unterteilt nach der Regelmäßigkeit und Saisonalität seines Auftretens und den auslösenden Mechanismen. Langer Torpor, meist in Form von Winterschlaf, erstreckt sich oft über mehrere Monate und ist durch eine Absenkung der Körpertemperatur unter 10°C gekennzeichnet, wobei die Stoffwechselrate etwa 5% des Grundumsatzes während der aktiven Phasen beträgt. Allerdings wird selbst der tiefe Winterschlaf bei allen bisher untersuchten Arten von kurzen Aktivitätsphasen bei normaler Körpertemperatur unterbrochen, und diese Intervalle werden intern ausgelöst.
Große Säugetiere, wie z. B. Bären, gehen ebenfalls in den Torpor. Dabei handelt es sich jedoch nur um einen oberflächlichen Winterschlaf, bei dem die Körpertemperatur um etwa 5°C sinkt, die Herzfrequenz und der Stoffwechsel sind um bis zu 30% reduziert. Dennoch können überwinternde Bären mehrere Monate lang in ihren Höhlen bleiben, und ihr Energiebedarf wird durch die Verbrennung von Fett gedeckt. Auch einige andere physiologische Anpassungen, wie die Umwandlung von Harnstoff in essenzielle Aminosäuren und höchstwahrscheinlich auch die Speicherung und Wiederverwertung von Kalzium, haben sich bei diesen großen Fleischfressern entwickelt. Großbären sind nicht die einzigen Fleischfresser, die zu einem größeren Torpor fähig sind. Waschbären und Marderhunde treten zumindest in Teilen ihres Verbreitungsgebiets ebenfalls in einen mehrwöchigen Torpor ein.
Kurzzeitiger Torpor von mehreren Tagen oder sogar täglicher Torpor ist auch bei größeren Säugetieren viel weiter verbreitet: Sowohl amerikanische als auch europäische Dachse sind nachweislich in Tages- oder Kurzzeittorpor mit Körpertemperaturen von etwa 28°C. Der Tages- oder Kurzzeittorpor senkt die Körpertemperatur im Allgemeinen auf etwa 10-30 °C, die Stoffwechselrate wird auf Werte von etwa 30 % reduziert. Die meisten Säugetierarten, die in den Tagestorpor gehen, sind klein und nachtaktiv, wie z. B. kleine Beuteltiere (Dasyuriden, Petauriden und Didelphiden), Mauslemuren, Igel, Tenrecs, Spitzmäuse oder Fledermäuse. Bei fast allen diesen Taxa (mit Ausnahme der Primaten) finden wir jedoch auch Arten, die einen tiefen Torpor mit Körpertemperaturen um 5 °C und einer Dauer von 10 Tagen bis zu mehreren Monaten aufweisen (Beuteltiere: Cercartetus nanus, ein Burramyide, erreicht über mehrere Wochen Werte von 2% seines normalen Grundumsatzes, Europäischer Igel: Energie von etwa 4% des normalen Satzes, Tb um 5°C für mindestens 10 Tage, Fledermäuse: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, Energie etwa 1% BMR usw.). Die Heterothermie bei den Vögeln unterscheidet sich in mehreren Aspekten: Sie tritt meist während der Nacht auf, die Tb wird um etwa 5°C gesenkt, sie tritt auch bei recht großen Arten wie den Truthahngeiern auf, aber – und das ist ein Phänomen, dessen adaptive Bedeutung noch unklar ist – der Energiebedarf ist meist höher als die BMR! Nur wenige Arten, wie z.B. einige Colibris, neigen dazu, die Tb auf Werte unter 18°C zu senken, einige unter 10°C, und nur eine Vogelart, ein Nachtschwärmer aus Nordamerika, Phalaenoptilus nuttallii, geht in der Folge für mehrere Tage in Torpor und erreicht ebenfalls eine Tb von bis zu 6°C. Weder bei Vögeln noch bei Säugetieren ist bisher völlig klar, welche physiologischen Mechanismen für das Wiedererwachen verantwortlich sind. Eine Hypothese geht davon aus, dass eine Kombination aus niedrigem Blutdruck und Anhäufung von toxischen Stoffwechselprodukten im Blut Druck ausübt, um das Blut von diesen Abfallprodukten zu reinigen, eine andere geht von einer biologischen Uhr aus (vielleicht sogar der zirkadianen, die sich auch durch niedrigere Körpertemperaturen zeigt). Auf jeden Fall wird das Ende einer Torporphase durch eine aktive Erwärmung erreicht, deren Geschwindigkeit vor allem von der Körpergröße abhängt: kleine Tiere von etwa 10 g Körpergewicht können fast 1°C/min zulegen, Arten von etwa 1 kg erreichen nur 0,5°C/min und Arten über 10 kg sind echte Langsamläufer, mit Steigerungen von etwa 0,1°C/min.
Zirkadiane und zirkuläre Änderungen der Stoffwechselraten, zirkuläre Änderungen des Körpergewichts und des Gewichts der inneren Organe, Änderungen der Darmtransportraten (insbesondere des Peptidtransports) und eine Abnahme der Herzfrequenz mit abnehmender subkutaner Temperatur (und damit der Umgebungstemperatur) wurden bei kälteangepassten Huftieren, z. B. bei Rothirschen und Gämsen in den Alpen, nachgewiesen.