Torpor y Heterotérmico
En los ectotermos conformes con la temperatura que generalmente no pueden aumentar sus temperaturas por medios internos, el torpor o la hibernación en invierno o la aestivación en veranos calurosos y secos (esta última mostrada, por ejemplo, por los peces pulmonados o los caracoles del desierto), es superficialmente similar al torpor en los endotermos, sin embargo, se necesitan fuentes de energía externas para terminar este estado. En los insectos, una forma especial de detención del desarrollo llamada diapausa, desencadenada por una combinación de factores hormonales, fotoperiódicos y nutricionales, es una estrategia común. Los animales heterotérmicos también se caracterizan por cambiar su temperatura corporal y su metabolismo basal en función de las condiciones externas. A menudo se hace una distinción adicional entre los homeotermos que son capaces de regular su temperatura corporal con un rango muy estrecho, y los endotermos, especies que son capaces de regular la temperatura corporal en absoluto, pero no necesariamente dentro de un rango estrecho de sólo unos pocos grados centígrados.
La corporación es una condición que se caracteriza por una baja temperatura corporal y una baja BMR. Hasta ahora, parece ser una variación de la conformidad de la temperatura en lugar de la regulación. Sin embargo, hay una diferencia importante entre la heterotérmica y la ectotermia: los heterotérmicos son capaces de aumentar la temperatura corporal (sobre todo mediante el aumento de la TMB) por sus propios medios internos, mientras que los ectotermos necesitan alguna fuente externa de calor u otra energía para este despertar. La termorregulación nunca se desconecta totalmente durante el torpor, sino que el punto de referencia para el inicio de las actividades termorreguladoras sólo se reduce temporalmente. La heterotérmica se ha considerado durante mucho tiempo como un carácter primitivo de los animales que aún no están preparados para la homeotermia real. Se trata de una estrategia adaptativa finamente ajustada.
El torpor se divide además por la regularidad y estacionalidad de su ocurrencia y mecanismos de activación. El torpor largo, sobre todo en forma de hibernación, suele prolongarse durante varios meses y se caracteriza por un descenso de la temperatura corporal por debajo de los 10°C, y la tasa metabólica es de aproximadamente el 5% de la TMB durante las fases activas. Sin embargo, incluso el torpor profundo de la hibernación en todas las especies estudiadas hasta ahora se ve interrumpido por breves periodos de actividad a temperatura corporal normal, y estos intervalos se desencadenan internamente.
Los mamíferos grandes, como los osos, también entran en torpor. Sin embargo, sólo se trata de un torpor superficial, con una reducción de sus temperaturas corporales de unos 5°C, los ritmos cardíacos y las tasas metabólicas se reducen hasta en un 30%. No obstante, los osos que hibernan pueden permanecer en sus guaridas durante varios meses, y sus necesidades energéticas se cubren quemando grasa. En estos grandes carnívoros también se han desarrollado otras adaptaciones fisiológicas, como el reciclaje de urea en aminoácidos esenciales, y muy probablemente también el almacenamiento y reciclaje de calcio. Los grandes osos no son los únicos carnívoros capaces de un torpor mayor. Los mapaches y los perros mapache, al menos en algunas partes de su área de distribución, también entran en torpor durante varias semanas.
El torpor a corto plazo de varios días o incluso el torpor diario está mucho más extendido también entre los mamíferos más grandes: se ha demostrado que tanto los tejones americanos como los europeos entran en torpor diario o a corto plazo, con temperaturas corporales de unos 28°C. El torpor diario o de corta duración en general reduce la temperatura corporal a unos 10-30°C, las tasas metabólicas se reducen a valores de alrededor del 30%. La mayoría de las especies de mamíferos que entran en el torpor diario son pequeñas y nocturnas, como los pequeños marsupiales (dasiúridos, petaúridos y didélfidos), los lémures ratón, los erizos, los tenrecs, las musarañas o los murciélagos. Sin embargo, en casi todos estos taxones (excepto en los primates) también encontramos especies que presentan un profundo torpor con temperaturas corporales en torno a los 5°C y duraciones de 10 días a varios meses (marsupiales: Cercartetus nanus, un burrámido, alcanza valores del 2% de su TMB normal durante varias semanas, erizo europeo: energía de alrededor del 4% de la tasa normal, Tb alrededor de 5°C durante al menos 10 días, murciélagos: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energía en torno al 1% BMR, etc.). La heterotérmica entre las aves es diferente en varios aspectos: se produce sobre todo durante la noche, la Tb se reduce en unos 5°C, también se produce en especies bastante grandes como los buitres de Turquía, pero, y este es un fenómeno cuyo significado adaptativo aún no está claro, ¡la demanda energética es sobre todo superior a la BMR! Sólo unas pocas especies, como algunos colibríes, tienden a reducir la Tb a valores inferiores a 18°C, algunos por debajo de 10°C, y sólo una especie de ave, un tarro nocturno de Norteamérica, Phalaenoptilus nuttallii, entra en torpor durante varios días en la consecución, y también alcanza una Tb tan baja como 6°C. Todavía no está del todo claro, ni en el caso de las aves ni en el de los mamíferos, cuáles son los mecanismos fisiológicos responsables del despertar. Una hipótesis supone que una combinación de presión arterial baja y acumulación de productos metabólicos tóxicos en la sangre presiona para limpiar la sangre de estos productos de desecho, otra supone un reloj biológico (tal vez incluso el circadiano en el que también se muestra por las temperaturas corporales más bajas). En cualquier caso, el final de una fase de torpor se consigue mediante un calentamiento activo cuya velocidad depende sobre todo del tamaño corporal: los animales pequeños de unos 10 g de peso corporal pueden aumentar casi 1°C/min, las especies de alrededor de 1 kg sólo alcanzan 0,5°C/min y las especies de más de 10 kg son verdaderos caminantes lentos, con aumentos de unos 0,1°C/min. Esto parece ser una limitación de la capacidad para el torpor profundo en las especies grandes.
Se han demostrado cambios circadianos y circulares en las tasas metabólicas, cambios circulares en el peso corporal y en el peso de los órganos internos, cambios en las tasas de transporte intestinal (especialmente en el transporte de péptidos), y disminuciones de la frecuencia cardíaca con la disminución de la temperatura subcutánea (por lo tanto, ambiental) en ungulados adaptados al frío, por ejemplo, el ciervo rojo y la gamuza en los Alpes.