Torpeur et hétérothermie
Chez les ectothermes thermoconformes qui sont généralement incapables d’augmenter leur température par des moyens internes, la torpeur ou hibernation en hiver ou l’estivation pendant les étés chauds et secs (cette dernière étant montrée, par exemple, par les dipneustes ou les escargots du désert), est superficiellement similaire à la torpeur chez les endothermes, cependant des sources d’énergie externes sont nécessaires pour mettre fin à cet état. Chez les insectes, une forme spéciale d’arrêt du développement appelée diapause, déclenchée par une combinaison de facteurs hormonaux, photopériodiques et nutritionnels, est une stratégie courante. Les animaux hétérothermes sont également caractérisés par le changement de leur température corporelle et de leur métabolisme de base en fonction des conditions extérieures. Une autre distinction est souvent faite entre les homéothermes qui sont capables de réguler leur température corporelle avec une plage très étroite, et les endothermes, des espèces qui sont capables de réguler la température corporelle tout court, mais pas nécessairement dans une plage étroite de quelques degrés centigrades seulement.
La torpeur est un état qui se caractérise par une température corporelle basse et un BMR faible. Jusqu’à présent, il semble s’agir d’une variation de la conformité de la température au lieu de sa régulation. Cependant, il existe une différence importante entre l’hétérothermie et l’ectothermie : les hétérothermes sont capables d’augmenter la température corporelle (principalement en augmentant le BMR) par leurs propres moyens internes, alors que les ectothermes ont besoin d’une source externe de chaleur ou d’une autre énergie pour se réveiller ! La thermorégulation n’est jamais totalement interrompue pendant la torpeur, mais le point de consigne pour le début des activités de thermorégulation n’est que temporairement abaissé. L’hétérothermie a longtemps été considérée comme un caractère primitif des animaux qui ne sont pas encore prêts pour une véritable homéothermie. Il s’agit d’une stratégie adaptative finement réglée.
La torpeur est encore divisée par la régularité et la saisonnalité de son apparition et des mécanismes de déclenchement. La torpeur longue, le plus souvent sous forme d’hibernation, se prolonge souvent pendant plusieurs mois et se caractérise par un abaissement des températures corporelles en dessous de 10°C, et le taux métabolique est d’environ 5% du BMR pendant les phases actives. Cependant, même la torpeur hibernante profonde chez toutes les espèces étudiées jusqu’à présent est interrompue par de courtes périodes d’activité à température corporelle normale, et ces intervalles sont déclenchés de manière interne.
Les grands mammifères, comme les ours, entrent également en torpeur. Cependant, il ne s’agit que d’une torpeur superficielle, avec une réduction de leur température corporelle d’environ 5°C, les fréquences cardiaques et les taux métaboliques sont réduits jusqu’à 30%. Néanmoins, les ours hibernants peuvent rester dans leur tanière pendant plusieurs mois, et leurs besoins énergétiques sont couverts par la combustion des graisses. D’autres adaptations physiologiques, comme le recyclage de l’urée en acides aminés essentiels, et très probablement aussi le stockage et le recyclage du calcium, ont également été développées chez ces grands carnivores. Les grands ours ne sont pas les seuls carnivores capables d’une torpeur plus importante. Les ratons laveurs et les chiens viverrins, au moins dans certaines parties de leur aire de répartition, entrent également en torpeur pendant plusieurs semaines.
La torpeur à court terme de plusieurs jours ou même la torpeur quotidienne est beaucoup plus répandue également chez les grands mammifères : il a été démontré que les blaireaux américains et européens entrent en torpeur quotidienne ou à court terme, avec des températures corporelles d’environ 28°C. La torpeur quotidienne ou à court terme réduit généralement la température corporelle à environ 10-30°C, les taux métaboliques sont réduits à des valeurs d’environ 30%. La plupart des espèces de mammifères qui entrent en torpeur quotidienne sont petites et nocturnes, comme les petits marsupiaux (dasyuridés, pétauridés et didelphidés), les lémuriens souris, les hérissons, les tenrecs, les musaraignes ou les chauves-souris. Cependant, dans presque tous ces taxons (à l’exception des primates), nous trouvons également des espèces qui présentent une torpeur profonde avec des températures corporelles autour de 5°C et des durées de 10 jours à plusieurs mois (marsupiaux : Cercartetus nanus, un burramyidé, atteint des valeurs de 2% de son BMR normal pendant plusieurs semaines, hérisson européen : énergie d’environ 4% du taux normal, Tb autour de 5°C pendant au moins 10 jours, chauves-souris : Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, énergie d’environ 1% BMR etc…). L’hétérothermie chez les oiseaux est différente à plusieurs égards : elle se produit principalement pendant la nuit, la Tb est abaissée d’environ 5°C, elle se produit également chez des espèces assez grandes telles que les vautours turcs, mais, et c’est un phénomène dont la signification adaptative n’est pas encore claire, la demande énergétique est généralement supérieure au BMR ! Seules quelques espèces, comme certains colibris, ont tendance à réduire la Tb à des valeurs inférieures à 18°C, certaines à 10°C, et une seule espèce d’oiseau, un jarret nocturne d’Amérique du Nord, Phalaenoptilus nuttallii, entre en torpeur pendant plusieurs jours en consécution, et atteint également une Tb aussi basse que 6°C. Il n’est pas encore totalement clair, ni pour les oiseaux ni pour les mammifères, quels mécanismes physiologiques sont responsables du réveil. Une hypothèse suppose que la combinaison d’une pression artérielle basse et de l’accumulation de produits métaboliques toxiques dans le sang permet de nettoyer le sang de ces déchets, une autre suppose une horloge biologique (peut-être même le circadien sur qui se manifeste également par des températures corporelles plus basses). Quoi qu’il en soit, la fin d’une phase de torpeur est obtenue par un réchauffement actif dont la vitesse dépend principalement de la taille du corps : les petits animaux d’environ 10 g de poids corporel peuvent gagner presque 1°C/min, les espèces d’environ 1 kg n’atteignent que 0,5°C/min et les espèces de plus de 10 kg sont de véritables marcheurs lents, avec des augmentations d’environ 0,1°C/min. Cela semble être une contrainte sur la capacité de torpeur profonde chez les grandes espèces.
Des changements circadiens et circannuels des taux métaboliques, des changements circannuels du poids corporel et du poids des organes internes, des changements dans les taux de transport intestinal (en particulier le transport des peptides), et des diminutions de la fréquence cardiaque avec la diminution des températures sous-cutanées (donc ambiantes) ont été démontrés chez les ongulés adaptés au froid, par exemple, le cerf rouge et le chamois dans les Alpes.
La température de l’air ambiant et la température de l’air ambiant diminuent avec le temps.