Torpor

Torpor és heterotermia

A hőmérséklet-konform ektotermekben, amelyek általában nem képesek belső eszközökkel növelni hőmérsékletüket, a torpor vagy téli hibernáció, illetve a forró, száraz nyáron az aestiváció (ez utóbbit például a tüdőhalak vagy a sivatagi csigák mutatják) felületesen hasonló az endotermek torporához, azonban külső energiaforrásokra van szükség az állapot megszüntetéséhez. A rovaroknál a fejlődés megállításának egy speciális formája, a diapauza, amelyet hormonális, fotoperiodikus és táplálkozási tényezők kombinációja vált ki, gyakori stratégia. A heteroterm állatokra szintén jellemző, hogy testhőmérsékletüket és alapanyagcseréjüket a külső körülményeknek megfelelően változtatják. Gyakran tesznek még különbséget a homeotermek között, amelyek nagyon szűk tartományban képesek szabályozni testhőmérsékletüket, és az endotermek között, vagyis olyan fajok között, amelyek egyáltalán képesek szabályozni a testhőmérsékletet, de nem feltétlenül csak néhány Celsius-fokos szűk tartományban.

A torpor egy olyan állapot, amelyet alacsony testhőmérséklet és alacsony BMR jellemez. Egyelőre úgy tűnik, hogy ez a hőmérséklet-szabályozás helyett a hőmérsékletnek való megfelelés egyik változata. Van azonban egy fontos különbség a heterotermia és az ektotermia között: a heterotermák képesek a testhőmérséklet növelésére (többnyire a BMR növelésével) saját, belső eszközeikkel, míg az ektotermáknak ehhez az ébredéshez valamilyen külső meleg- vagy egyéb energiaforrásra van szükségük! A termoreguláció a torpor alatt sohasem kapcsol ki teljesen, hanem a termoregulációs tevékenységek megkezdésére vonatkozó beállítási pont csak átmenetileg csökken. A heterotermiát sokáig a valódi homeotermiára még nem érett állatok primitív jellegének tekintették. Finomra hangolt adaptív stratégiáról van szó.

A tórort tovább osztják az előfordulás és a kiváltó mechanizmusok rendszeressége és szezonalitása szerint. A hosszú torpor, többnyire hibernáció formájában, gyakran több hónapig is elhúzódik, és jellemző rá, hogy a testhőmérséklet 10°C alá csökken, az anyagcsere pedig az aktív fázisokban a BMR kb. 5%-át teszi ki. Azonban még a mély hibernációs torport is minden eddig vizsgált fajnál megszakítják rövid, normál testhőmérsékletű aktivitási periódusok, és ezek az intervallumok belső indításúak.

A nagytestű emlősök, például a medvék is torporba esnek. Ez azonban csak sekély torpor, testhőmérsékletük körülbelül 5°C-kal csökken, szívritmusuk és anyagcseréjük akár 30%-kal is csökken. Ennek ellenére a téli álmot alvó medvék több hónapig is képesek odújukban maradni, energiaszükségletüket pedig zsírégetésből fedezik. Néhány más élettani alkalmazkodás, például a karbamid esszenciális aminosavakká történő újrahasznosítása, és valószínűleg a kalcium tárolása és újrahasznosítása is kialakult ezeknél a nagy húsevőknél. Nem a nagytestű medvék az egyetlen húsevők, amelyek nagyobb torporra képesek. A mosómedvék és a mosómedve kutyák legalábbis elterjedési területük egyes részein szintén több hétre torporba esnek.

A többnapos rövid távú torpor vagy akár napi torpor sokkal elterjedtebb a nagyobb emlősök körében is: mind az amerikai, mind az európai borzokról kimutatták, hogy napi vagy rövid távú torporba esnek, 28 °C körüli testhőmérséklettel. A napi vagy rövid távú torpor általában 10-30°C-ra csökkenti a testhőmérsékletet, az anyagcsereráta pedig 30% körüli értékekre csökken. A legtöbb napi torporba kerülő emlősfaj kistestű és éjszakai állat, mint például a kis erszényesek (dasyuridák, petauridák és didelphidák), egérmakik, sünök, tenrecek, cickányok vagy denevérek. Szinte mindegyik taxonban (a főemlősök kivételével) találunk azonban olyan fajokat is, amelyek mély torporban vannak, 5 °C körüli testhőmérséklettel és 10 naptól több hónapig terjedő időtartammal (erszényesek: Cercartetus nanus, egy burramyid, több héten keresztül eléri a normál BMR 2%-ának megfelelő értékeket, európai sün: energia kb. 4%-os normál arány, Tb 5°C körül legalább 10 napig, denevérek: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energia kb. 1% BMR stb.). A heterotermia a madarak körében több szempontból is eltér: többnyire éjszaka jelentkezik, a Tb kb. 5°C-kal csökken, meglehetősen nagy testű fajoknál is előfordul, mint pl. a török keselyű, de – és ez egy olyan jelenség, amelynek adaptív jelentősége még nem tisztázott – az energiaigény többnyire magasabb, mint a BMR! Csak néhány faj, mint például néhány colibris, hajlamos a Tb-t 18°C alatti értékekre, néhány 10°C alá csökkenteni, és csak egyetlen madárfaj, egy észak-amerikai éjszakai járom, a Phalaenoptilus nuttallii, esik több napra torporba az egymásutánban, és eléri a 6°C-os Tb-t is. Sem a madarak, sem az emlősök esetében nem teljesen világos még, hogy milyen élettani mechanizmusok felelősek az újraébredésért. Az egyik hipotézis azt feltételezi, hogy az alacsony vérnyomás és a toxikus anyagcsere-termékek felhalmozódásának kombinációja a vérben nyomás, hogy a vér megtisztuljon ezektől a salakanyagoktól, egy másik feltételezés biológiai órát feltételez (talán még a cirkadián is, amelyről az alacsonyabb testhőmérséklet is tanúskodik). Mindenesetre a torpor fázis végét aktív felmelegedéssel érjük el, amelynek sebessége leginkább a testmérettől függ: a kis, kb. 10 g testtömegű állatok közel 1 °C/perc, az 1 kg körüli fajok csak 0,5 °C/perc, a 10 kg feletti fajok pedig igazi lassú járókelők, kb. 0,1 °C/perc emelkedéssel. Úgy tűnik, hogy ez korlátozza a nagytestű fajok mély torporációra való képességét.

A metabolikus ráták cirkadián és évszakos változásait, a testsúly és a belső szervek súlyának évszakos változásait, a bélrendszeri szállítási sebesség változását (különösen a peptidek szállítását), valamint a szívfrekvencia csökkenését a bőr alatti (tehát a környezeti) hőmérséklet csökkenésével kimutatták a hideghez alkalmazkodott patásoknál, például az Alpokban élő gímszarvasoknál és gímszarvasoknál.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé. A kötelező mezőket * karakterrel jelöltük