Torpor e Eterotermia
Negli ectotermi conformi alla temperatura, generalmente incapaci di aumentare la loro temperatura con mezzi interni, il torpore o ibernazione in inverno o estivazione nelle estati calde e secche (quest’ultima mostrata, per esempio, dal pesce polmone o dalle lumache del deserto), è superficialmente simile al torpore negli endotermi, tuttavia sono necessarie fonti di energia esterne per terminare questo stato. Negli insetti, una forma speciale di arresto dello sviluppo chiamata diapausa, innescata da una combinazione di fattori ormonali, fotoperiodici e nutrizionali, è una strategia comune. Gli animali eterotermi sono anche caratterizzati dal cambiare la loro temperatura corporea e il loro metabolismo basale in base alle condizioni esterne. Un’ulteriore distinzione è spesso fatta tra gli omeotermi che sono in grado di regolare la loro temperatura corporea con un range molto ristretto, e gli endotermi, specie che sono in grado di regolare la temperatura corporea, ma non necessariamente entro un range ristretto di pochi gradi centigradi.
Il torpore è una condizione caratterizzata da una bassa temperatura corporea e un basso BMR. Finora, sembra essere una variazione della conformità della temperatura invece della regolazione. Tuttavia c’è un’importante differenza tra l’eterotermia e l’ectotermia: gli eterotermi sono in grado di aumentare la temperatura corporea (soprattutto aumentando il BMR) con i loro propri mezzi interni, mentre gli ectotermi hanno bisogno di una fonte esterna di calore o di altra energia per questo risveglio! La termoregolazione non è mai totalmente spenta durante il torpore, ma il setpoint per l’inizio delle attività termoregolatorie è solo temporaneamente abbassato. L’eterotermia è stata a lungo considerata un carattere primitivo degli animali non ancora pronti per la vera omeotermia. Si tratta di una strategia adattiva finemente sintonizzata.
Il torpore si divide ulteriormente in base alla regolarità e alla stagionalità del suo verificarsi e ai meccanismi di innesco. Il torpore lungo, per lo più sotto forma di ibernazione, è spesso esteso per diversi mesi ed è caratterizzato da un abbassamento della temperatura corporea sotto i 10°C, e il tasso metabolico è circa il 5% del BMR durante le fasi attive. Tuttavia anche il torpore da ibernazione profonda in tutte le specie studiate finora è interrotto da brevi periodi di attività a temperatura corporea normale, e questi intervalli sono attivati internamente.
Anche i grandi mammiferi, come gli orsi, vanno in torpore. Tuttavia, questo è solo un torpore superficiale, con una riduzione della loro temperatura corporea di circa 5°C, la frequenza cardiaca e il tasso metabolico sono ridotti fino al 30%. Ciononostante, gli orsi in letargo possono rimanere nelle loro tane per diversi mesi, e il loro fabbisogno energetico è coperto dalla combustione dei grassi. Alcuni altri adattamenti fisiologici, come il riciclaggio dell’urea in aminoacidi essenziali, e molto probabilmente anche l’immagazzinamento e il riciclaggio del calcio, sono stati sviluppati anche in questi grandi carnivori. I grandi orsi non sono gli unici carnivori capaci di un grande torpore. Anche i procioni e i cani procione, almeno in alcune parti del loro areale, entrano in torpore per diverse settimane.
Il torpore a breve termine di diversi giorni o addirittura il torpore quotidiano è molto più diffuso anche tra i grandi mammiferi: sia i tassi americani che quelli europei hanno dimostrato di entrare in torpore giornaliero o a breve termine, con temperature corporee di circa 28°C. Il torpore giornaliero o di breve durata in generale riduce la temperatura corporea a circa 10-30°C, i tassi metabolici sono ridotti a valori di circa il 30%. La maggior parte delle specie di mammiferi che entrano nel torpore giornaliero sono piccole e notturne come i piccoli marsupiali (dasyuridi, petauridi e didelfidi), i topi lemuri, i ricci, i tenreci, i toporagni o i pipistrelli. Tuttavia, in quasi tutti questi taxa (tranne i primati) troviamo anche specie che mostrano un torpore profondo con temperature corporee intorno ai 5°C e durate da 10 giorni a diversi mesi (marsupiali: Cercartetus nanus, un burramyide, raggiunge valori del 2% del suo normale BMR per diverse settimane, riccio europeo: energia di circa il 4% del tasso normale, Tb intorno ai 5°C per almeno 10 giorni, pipistrelli: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energia circa 1% BMR ecc.) L’eterotermia tra gli uccelli è diversa per diversi aspetti: si verifica principalmente durante la notte, la Tb è abbassata di circa 5°C, si verifica anche in specie piuttosto grandi come gli avvoltoi, ma, e questo è un fenomeno il cui significato adattativo non è ancora chiaro, la richiesta energetica è per lo più superiore al BMR! Solo poche specie, come alcuni colibrì, tendono a ridurre la Tb a valori inferiori a 18°C, alcune sotto i 10°C, e solo una specie di uccello, una giara notturna del Nord America, Phalaenoptilus nuttallii, va in torpore per diversi giorni in consecuzione, e raggiunge anche una Tb fino a 6°C. Non è ancora del tutto chiaro, né per gli uccelli né per i mammiferi, quali meccanismi fisiologici siano responsabili del risveglio. Un’ipotesi suppone che una combinazione di bassa pressione sanguigna e l’accumulo di prodotti metabolici tossici nella pressione sanguigna per ripulire il sangue da questi prodotti di scarto, un’altra suppone un orologio biologico (forse anche il circadiano su cui viene anche mostrato da temperature corporee più basse). In ogni caso, la fine di una fase di torpore è raggiunta da un riscaldamento attivo la cui velocità dipende principalmente dalle dimensioni del corpo: piccoli animali di circa 10 g di peso corporeo possono guadagnare quasi 1°C/min, specie di circa 1 kg raggiungono solo 0,5°C/min e le specie oltre i 10 kg sono veri e propri camminatori lenti, con aumenti di circa 0,1°C/min. Questo sembra essere un limite alla capacità di torpore profondo nelle specie di grandi dimensioni.
Cambiamenti circadiani e circannuali nei tassi metabolici, cambiamenti circannuali nel peso corporeo e nel peso degli organi interni, cambiamenti nei tassi di trasporto intestinale (specialmente il trasporto di peptidi), e diminuzioni della frequenza cardiaca con la diminuzione della temperatura sottocutanea (quindi ambientale) sono stati dimostrati in ungulati adattati al freddo, per esempio, cervi e camosci nelle Alpi.