Torpor och heterotermi
I temperaturkonforma ektotermer som i allmänhet inte kan höja sin temperatur med hjälp av interna medel, är torpor eller vinterdvala på vintern eller aestivation under varma, torra somrar (det senare visas t.ex. av lungfiskar eller ökensniglar), ytligt sett likt torpor hos endotermer, men det krävs externa energikällor för att avsluta detta tillstånd. Hos insekter är en särskild form av stoppad utveckling, kallad diapause, som utlöses av en kombination av hormonella, fotoperiodiska och näringsmässiga faktorer, en vanlig strategi. Heterotermiska djur kännetecknas också av att de ändrar sin kroppstemperatur och grundmetabolism beroende på yttre förhållanden. En ytterligare distinktion görs ofta mellan homeotermer som kan reglera sin kroppstemperatur inom ett mycket snävt intervall och endotermer, arter som kan reglera kroppstemperaturen överhuvudtaget, men inte nödvändigtvis inom ett snävt intervall på bara några få grader Celsius.
Torpor är ett tillstånd som kännetecknas av en låg kroppstemperatur och ett lågt BMR. I så måtto verkar det vara en variant av temperaturanpassning i stället för reglering. Det finns dock en viktig skillnad mellan heterotermi och ektotermi: heterotermer kan öka kroppstemperaturen (främst genom att öka BMR) med egna, interna medel medan ektotermer behöver någon extern värmekälla eller annan energi för detta uppvaknande! Termoregleringen är aldrig helt avstängd under torpor, utan inställningsvärdet för termoregleringsaktiviteterna sänks bara tillfälligt. Heterotermi har länge betraktats som en primitiv egenskap hos djur som ännu inte är redo för riktig homeotermi. Det är en finjusterad anpassningsstrategi.
Torpor delas vidare in efter regelbundenhet och säsongsbundenhet när det gäller dess förekomst och utlösande mekanismer. Långvarig torpor, oftast i form av vinterdvala, sträcker sig ofta över flera månader och kännetecknas av en sänkning av kroppstemperaturen till under 10 °C, och ämnesomsättningen är cirka 5 % av BMR under aktiva faser. Men även djupt övervintrande torpor hos alla arter som hittills studerats avbryts av korta perioder av aktivitet vid normal kroppstemperatur, och dessa intervaller utlöses internt.
Stora däggdjur, till exempel björnar, går också in i torpor. Detta är dock endast en ytlig torpor, med en sänkning av deras kroppstemperatur med cirka 5 °C, hjärtfrekvens och ämnesomsättning minskas med upp till 30 %. Trots detta kan björnar i vinterdvala stanna i sina hålor i flera månader, och deras energibehov täcks genom fettförbränning. Vissa andra fysiologiska anpassningar, t.ex. återvinning av urea till essentiella aminosyror och troligen även lagring och återvinning av kalcium, har också utvecklats hos dessa stora rovdjur. Stora björnar är inte de enda rovdjuren som kan ha större torpor. Tvättbjörnar och mårdhundar går åtminstone i delar av sitt utbredningsområde också in i torpor under flera veckor.
Kortvarig torpor på flera dagar eller till och med daglig torpor är mycket mer utbredd även bland större däggdjur: både amerikanska och europeiska grävlingar har visat sig gå in i daglig eller kortvarig torpor, med kroppstemperaturer på cirka 28 °C. Daglig eller kortvarig torpor sänker i allmänhet kroppstemperaturen till cirka 10-30 °C, och ämnesomsättningen sänks till cirka 30 %. De flesta däggdjursarter som går in i daglig torpor är små och nattliga, t.ex. små pungdjur (dasyurider, petaurider och didelphider), muslemurer, igelkottar, tenreker, spetsdjur och fladdermöss. I nästan alla dessa taxa (utom primater) finner vi dock också arter som uppvisar djup torpor med kroppstemperaturer runt 5 °C och varaktigheter på 10 dagar till flera månader (pungdjur): Cercartetus nanus, en burramyid, uppnår värden på 2 % av sin normala BMR i flera veckor, europeisk igelkott: energi på cirka 4 % av sin normala BMR, Tb runt 5 °C i minst 10 dagar, fladdermöss: energi på cirka 4 % av sin normala BMR, Tb runt 5 °C i minst 10 dagar, fladdermöss: Myotis – 2°C-+ 5°C Tb, energi ca 1 % BMR etc.). Heterotermi hos fåglar skiljer sig åt i flera avseenden: den inträffar oftast under natten, Tb sänks med cirka 5 °C, den förekommer även hos ganska stora arter som t.ex. turkisk gribbar, men, och detta är ett fenomen vars adaptiva betydelse fortfarande är oklar, energibehovet är oftast högre än BMR! Endast ett fåtal arter, t.ex. vissa colibris, tenderar att sänka Tb till värden under 18°C, vissa under 10°C, och endast en fågelart, en nattskärra från Nordamerika, Phalaenoptilus nuttallii, går in i torpor i flera dagar i följd och når också en Tb så låg som 6°C. Det är ännu inte helt klart, varken för fåglar eller däggdjur, vilka fysiologiska mekanismer som är ansvariga för återuppvaknandet. En hypotes utgår från att en kombination av lågt blodtryck och ackumulering av giftiga ämnesomsättningsprodukter i blodet tryck för att rena blodet från dessa avfallsprodukter, en annan hypotes utgår från en biologisk klocka (kanske till och med den cirkadiska på som också visas av lägre kroppstemperaturer). I vilket fall som helst uppnås slutet på en torpor-fas genom aktiv uppvärmning vars hastighet främst beror på kroppsstorleken: små djur på cirka 10 g kroppsvikt kan öka nästan 1 °C/min, arter på cirka 1 kg uppnår endast 0,5 °C/min och arter över 10 kg är riktiga långsamma vandrare, med ökningar på cirka 0,1 °C/min. Detta verkar vara en begränsning av förmågan till djup torpor hos stora arter.
Cirkadiska och cirkulära förändringar av ämnesomsättningen, cirkulära förändringar av kroppsvikten och de inre organens vikt, förändringar av tarmens transporthastighet (särskilt peptidtransport) och minskad hjärtfrekvens med sjunkande subkutantemperaturer (och därmed omgivningstemperaturer) har påvisats hos kallanpassade hovdjur, t.ex. kronhjortar och gemsar i Alperna.